晋西北丘陵风沙区柠条林下草本植物群落组成和种群生态位变化特征

缑倩倩,刘 婧,王国华,3,*,赵峰侠

1 山西师范大学,地理科学学院, 太原 030000

2 中国科学院西北资源与环境研究院,中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站, 兰州 730010

3 中国科学院西北资源与环境研究院,沙漠与沙漠化重点实验室, 兰州 730010

中国风沙地区主要分布在东经75°—125°和北纬35°—50°之间,该区域内降水稀少,风沙强烈,植被稀疏,是国家人工植被建设和构建固沙生态屏障的关键区域[1]。“三北”防护林建设、黄土高原退耕还林措施和京津冀风沙源治理工程等生态工程,有效遏制了这些地区荒漠化的发展,促进了局地生境恢复[2—3]。在人工固沙植被系统中,林下天然草本植被作为生态恢复系统中的重要组成部分,对固沙林林下物种多样性的恢复、生态系统稳定和生产力维持等方面发挥着重要的作用[4]。但目前关于人工固沙植被体系的研究主要集中在种植建群种(例如,梭梭,油蒿、柠条)的生理生态[5]、个体生长[6]以及种群变化特征[7—8],而针对人工固沙林林下草本群落生物多样性、群落结构及植物生态位宽度、生态位重叠与竞争关系等研究还相对较少。

物种多样性是衡量一个群落或生态系统物种数量、分布和稳定性等方面的关键指标,主要包括有丰富度、均匀度、优势度等[9]。开展对人工固沙植物群落多样性、生态位及动态演替等研究,有利于更好地揭示人工固沙林物种组成与群落结构,评估人工固沙林生态功能以及判断人工林生态功能恢复状况。生态位(Niche)反映一个种群在一定时间空间上所占据的位置,可以表达一个群落中特定种群与其相关种群之间的功能关系与作用[10]。经典的生态位理论认为,物种环境资源利用上存在差异,即物种间的生态位分化,这是物种共存的基本机制之一[11—12]。生态位宽度和生态位重叠作为反映植物生态位的关键指标[13],被广泛应用在人工固沙植被体系物种的种间关系、群落系统、物种多样性及种群演替等方面的研究中[14],例如,王伟伟等在青藏高寒地区,发现不同人工林下草本群落的生态幅物种不同,针阔叶混交林更有利于林下草本群落的生长和发育[15]；在温带草原地区,聂莹莹等人发现围栏封育增加了群落植物整体生态位重叠值和种间竞争,对物种多样性也有一定的促进作用[16]；张继义等在科尔沁沙地,发现植物恢复演替过程中每一群落类型优势种的作用明显,具有最大的生态位宽度[17]。但目前对于长时间序列(50 a以上),人工林下草本植物群落构成和种群生态位特征的研究还非常有限,开展长时间序列人工固沙植被林下草本群落的生态位特征研究,有助于了解植物对资源的利用状况,对干旱半干旱风沙区生态修复研究具有重要意义。

晋西北丘陵风沙区水土流失严重,生态环境脆弱,荒漠化现象十分严重,是北方地区沙尘暴侵袭京津的中、西两条主线的必经之地,也是环京津地区建立防风固沙生态屏障的重点区域[18—20]。该区域是农牧交错带,由于人类的过渡放牧,造成荒漠化严重,为了有效控制水土流失与荒漠化现象,该地区开展了一系列植被恢复生态建设工程,主要以种植柠条(Caraganakorshinskii)为主的人工林建设[21]。目前对该地区人工柠条林的研究主要集中在柠条树种的生理生态[22]、柠条林地土壤特性[23—25]等方面。但目前针对该地区长时间序列的人工柠条林下植物群落演替,林下草本植物的组成以及不同植物种群生态位特征的研究还相对缺乏。因此,本研究基于生态位理论,以不同种植年限人工柠条林下草本植物群落为研究对象,分析人工柠条林下草本植物的物种组成和种群生态位特征,揭示人工柠条林下天然草本植物种群对资源的利用程度和对环境的适应能力,为评价人工柠条林地的生态系统稳定性等提供参考。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省忻州市五寨县胡会乡石咀头村(38°57′43″—38°58′52″ N,111°46′16″—111°47′20″ E,海拔1397—1533 m),气候属于温带大陆性季风气候,春季干旱多风,夏秋雨量集中,冬季寒冷干燥,该地区昼夜温差大,年平均气温4.9℃左右,1月最冷(-13.3℃),7月最热(20.1℃),无霜期120 d左右,有效积温24.52℃,研究区年平均降雨量约为478.5 mm,6—8月份降水占全年降水量的70%以上。地形为黄土丘陵和低山丘陵相互交错,风的吹蚀堆积作用较强,以黄土堆积过程为主。栗褐土和黄绵土是本研究区分布最广的地带性土壤,土壤肥力较低。研究区属于半干旱干草原亚带和半湿润森林草原亚带[26],草本植物多以旱生植物为主,乔木灌木多以人工种植林为主,其中乔木主要有旱柳(Salixmatsudana)、青杨(Populuscathayana)和油松(Pinustabulaeformis),灌木主要有人工柠条林,自然恢复的草本植物主要有草本植物米蒿(Artemisiadalai-lamae)、野燕麦(Avenafatua)、披碱草(Elymusdahuricus)等,天然灌木主要有胡枝子(Lespedezabicolor)等。

1.2 样地设置与测定指标

本文采用空间替代时间的方法,为避免地形、坡度和坡向等的对环境因子的影响,采样点均选取相似的海拔、坡位、坡向等立地条件相近的地方。于2019年6—9月在晋西北丘陵风沙区选取群落发育较为完整且未平茬的5个(6 a、12 a、18 a、40 a和50 a)不同种植年限典型柠条林为调查样点(表1),以邻近未经人为干扰、未进行人工林种植的天然草地作为对照(CK)。在每个年限种植地选取3个样点,每个样点间距大于200 m,在每个样点分别设置3个20 m×20 m柠条样方,每个样方间距约25 m。在测量人工柠条的株高、地径及生物量。

表1 样地基本情况

同时,每个柠条林样方内再设置5个1 m×1 m的草本样方。调查记录各样地内草本层物种的种类、高度、盖度、频度和密度,其中高度为植物的自然高度；盖度采用目测法测定；频度通过实测样方内某种草本植物出现次数,计算其出现的百分率；密度为实际测量值；将每个样方内不同种类的植物齐地面刈割后,分别装入信封带回实验室,在105℃烘箱内杀青半小时后将温度调至65℃烘干称重,计算出生物量。0—20cm土壤含水量利用德国产STEPS土壤五参数分析仪(型号COMBI 5000)的SMT 100传感器探头对土壤剖面的土壤水分进行测量。

1.3 评定指标与计算方法

本文物种多样性指数选用选用丰富度指数(S)、 Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(Jsw)行多样性计算；而文中生态位宽度是物种多样性对环境资源利用的方法,采用Levins生态位宽度(Bi)表示；生态位重叠值(NO)反映了不同物种同时利用相同资源的状况,本文采用Pianka生态位重叠表示,具体计算公式见表2。

表2 评定指标与计算方法

1.4 数据处理

所有数据在Excel 2010和SPSS 22.0软件中进行统计和计算,利用 one-way ANOVA 和 Duncan 法进行方差分析和显著性检验(α=0.05),利用 Origin 2017软件作图,不同种植年限柠条林下各物种生态位重叠指数的植物种系统聚类排序图采用Canoco 4.5软件绘制。

2 结果

2.1 不同种植年限人工柠条林下草本植物群落特征

2.1.1种类组成和数量特征

在0—50年人工柠条林下共出现植物52种,分属于22科,41属。总体来看,植物群落主要以菊科所占比例最高,其次是禾本科、豆科、唇形科等,4科植物在不同种植年限人工柠条林下的数量占比之和分别为72.22%(6 a)、69.81%(12 a)、73.53%(18 a)、64.95%(40 a)和55.78%(50 a)。从植被群落所属单科数量变化分析,6 a柠条林下豆科>禾本科>菊科>唇形科>其他单科；12 a柠条林下草本群落变化为菊科>豆科>禾本科>唇形科>其他单科；18 a柠条林下豆科>菊科>禾本科>唇形科>其他单科；而40 a和50 a柠条林下草本群落变化为菊科>豆科>禾本科>唇形科>其他单科。随着柠条林种植年限的增加,草本植物所在科属数显著增加,尤其在柠条种植后期(40—50 a),林下草本植物的科属数显著高于种植前期(0—6 a),增长了1.88倍(图1)。

图1 不同种植年限柠条林林下草本植物所属科属数量

在不同种植年限人工柠条林下草本植物差异显著,随着柠条林种植年限的增加,植物的物种数显著增加,其中种植后期(40—50 a)比种植前期(6—18 a)草本植物增加了2.38倍。半灌木没有显著差异,物种数量维持在1—3种(表3)。而植物群落的生物量、盖度及高度随着种植年限的增加呈显著增加的趋势。在不同种植年限柠条林下,6 a柠条林下植物群落最低,平均值仅为39.54 g/m2,50 a柠条林下草本植物群落平均生物量最高(93.80 g/m2)；6 a柠条林下植物群落盖度最低,平均值为24.29%,50 a柠条林下草本植物群落平均盖度最高为31.5%；不同种植年限柠条林下草本植物群落密度差异不显著,密度大小依次为 40 a(7.61株/m2)>50 a(7.28株/m2)>18 a(6.34株/m2)>12 a(6.28株/m2)>6 a(6.25株/m2)；12 a柠条林下草本植物群落株高最低,平均值仅为42.98 cm, 50 a柠条林下草本植物群落平均高度为57.46 cm(表3)。

表3 不同年限人工柠条林植物特征变化

不同种植年限柠条林林下草本植物在林下植物中占有绝对优势,物种数占总植物物种数的91.98%,草本植物按照功能类群可以分为一年生植物、一年生至多年生和多年生植物。其中一年生植物,在不同种植年限柠条林下没有显著差异,物种数量维持在4—6种；而一年生至多年生草本植物的在不同种植年限柠条林下也不存在显著差异,维持在1—3种；而多年生植物,6 a柠条林林下为3种,12 a柠条林下平均为8.33种,18 a柠条林下为9种,显著低于40 a(10.4种)和50 a(11.43种)柠条林。从种植柠条年限变化来看,随着柠条林种植年限的增加,草本物种数也显著增加,种植中后期(18—50 a)比种植前期(6—12 a),一年生草本植物增加了1.71种,多年生草本增加了8.43种(图2)。

图2 不同种植年限柠条林林下植物功能类群

2.1.2植物群落多样性分析

不同种植年限人工柠条林下,草本植物物种多样性指数(丰富度和Shannon-Wiener多样性指数)随着种植年限的增加基本呈显著增加趋势(图3)。植物丰富度变化范围为9.00—20.29,其中50 a柠条林下草本植物群落平均丰富度是6 a柠条林的2.25倍；Shannon-Wiener多样性指数在不同种植年限柠条林下变化范围为0.48—0.97,50 a柠条林下草本植物Shannon-Wiener多样性指数最大,高于6 a柠条林1.94倍；Pielou均匀度指数变化范围为0.20—0.46,但是均匀度指数在不同种植年限差异不显著。

图3 不同种植年限柠条林下植物群落多样性指数

2.2 不同种植年限柠条林下植物群落不同物种重要值

从不同种植年限人工柠条林下草本植物群落不同物种重要值的总和来看(表4),排名前5的物种分别依次为野燕麦(43.58%)、披碱草(42.93%)、米蒿(41.31%)、狗尾草(35.25%)和胡枝子(33.84%),其中披碱草(多年生草本)、野燕麦和米蒿(一年生草本)在林下草本层中占据绝对的优势。在不同种植年限,CK(撂荒地)重要值最大的是多年生草本植物披碱草(10.88%)；6—12 a柠条林下重要值最大的是一年生草本植物,其中6 a柠条林下优势种为野燕麦(12.19%),12 a柠条林下米蒿(9.65%)；18—50 a柠条林下重要值最大的是多年生草本植物披碱草,披碱草重要值随人工林种植年限增加而逐渐增加(表4)。

表4 不同种植年限柠条林林下各物种及其重要值

2.3 不同种植年限柠条林下植物种群生态位宽度变化特征

不同种植年限柠条林下草本植物种群生态位总宽度最大的分别为：米蒿(9.46)>野燕麦(9.34)>披碱草(8.77)>地梢瓜(8.66)>胡枝子(8.59)>猪毛菜(8.12)>披针叶苔草(8.03)(表5)。在不同种植年限,CK(撂荒地)生态位宽度最大的依次为猪毛菜(一年生草本)、披碱草(多年生草本)、黄耆(多年生草本)和胡枝子(半灌木)；6 a柠条林下生态位宽度最大是米蒿(一年生草本)和胡枝子(半灌木)；12 a柠条林下最大的为狗尾草(一年生草本)；18—40 a柠条林下最大的是米蒿(一年生草本)；而50 a柠条林下生态位宽度最大变为多年生草本植物披碱草(表5)。

表5 不同种植年限柠条林下各物种生态位宽度

从不同种植柠条林下草本植物群落中各物种生态位宽度和重要值相关关系来看(图4),在不同年限各物种重要值与生态位宽度均呈显著正相关关系,从总体来看,各物种生态位总宽度和重要值呈极显著正相关关系(P<0.01),解释变量R2=0.77。

图4 不同林龄柠条林物种生态位宽度与重要值相关关系

2.4 不同种植年限柠条林下植物种群生态位重叠值及其排序

不同种植年限柠条林下生态重叠存在显著变化,其中CK(撂荒地)平均生态位重叠系数最高的是多年生草本植物披碱草(0.41)；种植前期(6—12 a)生态位重叠系数最大的是一年生草本植物,其中6 a柠条林下最大的是野燕麦(0.30),12 a柠条林下为米蒿(0.29)；柠条林种植中后期(18—50 a)生态位重叠系数最大的是多年生草本植物披碱草,生态位重叠系数分别为0.35、0.32和0.42(表6)(具体数据可见附表1—6)。

表6 不同种植年限柠条林下主要优势种平均生态位重叠

从不同种植年限柠条林下各物种生态位重叠系数物种系统聚类排序图来看(图5),CK(撂荒地)草本植物在排序图中分布较均匀,野燕麦(S6)、山苦荬(S23)、老鹳草(S42)、白莲蒿(S49)和胡枝子(S50)分布在靠近中心的位置；而50 a柠条人工林下草本植物很多更加靠近中心位置,多种不同类型植物在中心聚集,其中米蒿(S1)、狗尾草(S7)、猪毛蒿(S17)、紫花地丁(S35)和地梢瓜(S37)在中心位置竞争激烈。

图5 生态位重叠系数的植物种系统聚类

3 讨论

3.1 不同种植年限人工柠条林下植物群落的组成

物种多样性是反映植物群落物种组成、林分结构、动态演替以及群落稳定评价等方面的重要指标[29—30]。本研究发现,植物多为菊科、禾本科、豆科和唇形科4大科植物,合计31种,占全部种数的59.62%,说明4大科植物对丘陵风沙区的植被恢复与重建起到关键作用,这与郝文芳等[31]在黄土丘陵区植被恢复物种多样性研究的结果相近。本研究还发现随着柠条林种植年限的增加,林下草本群落优势类群和优势种发生显著变化,种植前期(0—6 a)林下草本植物以一年生先锋物种(米蒿和野燕麦)为优势类群,伴生植物为多年生草本黄芩；而在种植中期(12—18 a),多年生草本植物优势明显,尤其是多年生草本植物披碱草,生物量、高度和密度都达到最大,重要值最高,且伴生植物为一年生草本植物米蒿；在种植后期(40—50 a)多年生草本植物在植物种群中的优势地位更加稳定,伴生植物多为天然灌木胡枝子和白莲蒿。这些结果表明种植柠条林从种植前期到中后期,群落组成多样性显著增加,林下草本层结构更趋于稳定,生态功能进一步增强。尤其在50 a柠条林下,多年生草本群落物种多样性和生物量达到最大,比自然恢复状态高出1.22倍,其中50 a柠条林下,一年生草本植物是自然恢复的1.14倍,多年生草本植物是1.09倍,这表明种植人工林有利于天然植被的恢复,生态恢复力稳定性高。

本研究结果表明,不同种植年限柠条林下草本植物丰富度指数(R)及Shannon-Wiener多样性指数(H)随柠条林生长年限的增加整体呈现显著增加的趋势,而Pielou均匀度指数(Jsw)变化趋势则与之相反,这与张晶晶[32]等的研究结果相似。柠条林种植前期,盖度与密度较小,光照充足,为草本植物提供了适宜的生存空间,该阶段柠条林下草本应具有较高的物种多样性[33—35],但是本研究结果与之相反,在人工柠条林种植前期(0—6 a),物种多样性反而比较小,构成林下草本植物多以一年生草本植物为主；柠条林种植中期(12—18 a),林下草本群落物种多样性显著增加,优势种群的优势度升高；柠条林种植后期(40—50 a)适应环境的新的物种开始出现,优势种群的优势度相对下降,但是物种数增加,植物的生长类型也趋向多样化。随着柠条林种植年限的增加,天然植物群落的生态效应趋于稳定,预计最终发展成为人工柠条林和稀树草原地区混合区域,更有利于改善农牧交错带脆弱的生态环境。

3.2 不同种植年限人工柠条林下植物不同种群生态位及生态位重叠特征

生态位宽度是一个物种所利用的各种资源之总和,是物种对环境资源利用及环境适应能力状况的反映[36],物种生态位宽度越大,代表对环境的适应能力越强[37],在有限的空间里更具有竞争力[38]。本研究发现,柠条林随着种植年限的增加,个体冠幅不断增加(表1),但同时柠条密度出现“自疏”现象,因此人工柠条林的郁闭度变化不显著,整体呈不明显增加趋势。在6—40 a人工柠条林下一年生草本植物(米蒿和野燕麦)生态位宽度值最大,而在50 a柠条林下耐旱多年生草本植物披碱草生态位宽度最大,占据大部分可利用的资源。同时我们发现,米蒿、狗尾草、野燕麦和披碱草等植物种群的生态位宽度较大且对资源的利用程度较高,在资源竞争中具有较强的竞争力,这些优势种作为人工柠条林植物群落的泛化种出现。而堇菜、少花米口袋、老鹳草和蒺藜等物种是生态位宽度较小的特化种,其在样方中出现的频率较低,说明这些植物对资源的竞争能力较弱,生态位宽度与优势度水平均处于较低的水平。不同物种的生态位宽度的此消彼长反映了整体群落演替的规律[38],有助于更好地理解人工林下草本植物多样性的演替与发展方向。同时,本研究还发现林下植物物种的重要值与生态位宽度呈显著正相关,这表明人工林下植物占有更多的生态位,在演替后期林下草本植物群落可能在生态环境中发挥更为重要的作用[36]。

生态位重叠一定程度上可以反映植物物种对环境资源的利用情况和与其他物种的竞争关系[39—40],生态重叠系数越大,物种间存在的竞争关系越激烈,群落对环境资源的利用也更加充分[41—42]。本研究发现,柠条林种植前期(6—12 a),野燕麦和米蒿种群(一年生草本)与其他植物种群的生态位重叠系数最高；柠条林种植中后期(18—50 a)多年生草本植物披碱草与其他植物种群的生态位重叠系数显著增加,最终达到最大。同时,本研究发现随着种植年限增加,林下植物物种多样性增加,林下一年生草本植物和多年生草本植物生态位宽度与生态位重叠系数也都出现明显的增加趋势,这说明林下的土壤资源水分或养分资源出现短缺,不同植物类群或种群出现明显的竞争,耐旱耐盐的植物也在不断增加,植物群落仍然处于过渡阶段。由于0—20 cm土壤含水量随着林龄的增加不断下降(图6),浅根系草本植物需要不断扩展生态位适应土壤水分短缺带来的影响,同时不同植物之间生态位出现重叠。而林下一些草本物种较小的生态位宽度却有较大的生态位重叠值,如角蒿、蓝刺头和黄芩等,这可能是由于生态位宽度较大的物种与其他物种的生态学特性和功能不同,对资源的利用方式存在差异[43]。

图6 不同种植年限柠条林下土壤含水量变化

4 结论

本研究发现晋西北丘陵风沙区人工柠条林,在种植前期(0—12 a)林下植物群落主要以一年生先锋物种为优势种群,其中米蒿和野燕麦作为研究区生态位宽度及生态位重叠系数较高的植物种群,其在环境适应性及资源竞争中占据优势地位,但是群落组成和生态结构不稳定,仍处于人工林演替前期植物定居阶段；在柠条林种植中后期(18—50 a)草本植物多样性进一步增加,植物群落优势度最大变为多年生草本植物,其中披碱草的生态位宽度和重要值最高,成为林下优势种,同时,由于物种多样性增加和浅层土壤水分下降,一年生和多年生草本植物生态位宽度及生态位重叠系数进一步增加,竞争激烈,但依然以多年生草本植物为优势类群,50a人工林林下植物群落处于演替的过渡阶段。