黑水虻资源化利用农业有机废弃物研究进展

郝建伟，丁 宇，郭湘嵘，胡文锋，罗爱国，刘 爽

（1.晋中学院 生物科学与技术系，山西 晋中 030600；2.定襄县畜牧业发展中心，山西 定襄 035400；3.山西红崖绿谷环保产业集团有限公司，山西 长治 046000；4.华南农业大学 食品学院，广东 广州 510000；5.山西大学 黄土高原研究所，山西 太原 030006）

有机废弃物的持续增加不仅对人类健康产生影响，同时也威胁着全球生物多样性和生态系统。由废弃物污染引发的环境问题层出不穷，包括水污染、空气污染以及土壤污染[1]，而病原体也会伴随废弃物污染威胁人类健康[2]。另一方面，在我国，随着生活水平不断提高，人均消费奶、肉等蛋白与日俱增，导致畜禽饲养数量庞大，饲料蛋白需求逐年增加。而我国是蛋白质资源短缺国家，目前主要蛋白质原料仍然依靠进口，如生产豆粕的大豆约70%需要进口，鱼粉约70%需要进口。以大豆为例，自1996年开始进口大豆以来，我国大豆进口量一直上升，从起初年进口百万吨到2021年的9 652万t[3]。昆虫以既可处理废弃物，又可生产蛋白、脂肪以及微量元素的优势逐步受到关注，在一些粮食危机地区，昆虫甚至取代畜禽肉类成为人类重要的蛋白营养来源[4]。

资源型昆虫工业化生产存在的最大难题在于规模化饲养，尽管动物可食用昆虫种类繁多，但大多数难以饲养及收获，通常只能野外抓捕，因此，供应不稳不能满足生产计划稳定性要求，而为数不多的可饲养性昆虫又因废弃物采食谱较窄而使用推广受限。黑水虻（Black soldier fly，BSF）以其食性广、转化率高、环保及廉价等优势，成为近年来研究的热点[5]。BSF属水虻科，原产于美洲热带、亚热带和温带地区[6]。BSF幼虫（BSFL）可分解采食多种有机废弃物，包括人及畜禽养殖粪便[7]、农作物废弃物[8-10]。KAYYIS等[11]研 究 表 明，BSFL具 有 显 著的生物废物回收能力，其中4 kg废物将产生800 g幼虫。BSFL含有丰富的脂肪[3-5,12]和蛋白质[13-14]，常应用于动物饲养或人类食物[4,15]。随着BSFL功能开发研究的不断丰富，已有试验利用黑水虻制备生物柴油、分离生物聚合物。上述研究表明，BSFL具备广泛的应用潜力[16]。

笔者针对近年来BSFL消减转化不同废弃物效力、BSFL消减废弃物有害因子、BSFL作为饲料添加对畜禽动物生长影响、废弃物消减残渣对土壤和农作物影响等方面的研究进行综述，以期为BSF处理农业废弃物提供理论参考。

1 不同农业有机废弃物对BSFL转化效力影响

畜禽养殖粪便是农业有机废弃物的重要组成，饲养动物因种类、消化特性、养殖环境等导致粪便产出理化性质差异较大。以往规模化畜禽养殖粪污主要以固液分离后固体堆肥或发酵进行处理。近年来，随着生物转化粪污研究的发展，BSF已被证实可用于转化消减多种畜禽粪污。

用于BSFL消减的目标废弃物理想水分含量在70%～80%，最低阈值为40%～55%[17-19]，理想温度为27～30℃[20]。废弃物消减比例和生物转化率常被用来判断转化效力[21-22]。消减比例是一个干质量值，根据提供的有机废弃物（饲养物）和残留之间的差异进行计算；而生物转化率是指干质量除以幼虫增质量和总饲养物[22]，生物转化率取决于很多因素，包括饲养物组成、饲料率、幼虫的密度和采食方式[7]。其中，饲养物可消化碳和高蛋白质含量是影响生物产量的重要因素[21-22],其次，其他营养成分如非纤维碳水化合物（NFC）、纤维（纤维素、木质素和半纤维素）、脂质、NFC比值也影响废物处理性能和幼虫产量。表1列举了BSFL消减不同畜禽所产粪便或粪便混合物的消减比例及转化率，值得注意的是牛粪因营养物残留较低，常需配比其他废弃物，进一步提高脂质含量、降低纤维素比例来提升消减比例及转化率。同时表1显示，蔬菜残余加入粪便后也有助于提高BSFL对有机废弃物的消减，表明BSFL也可用于植物类有机废弃物处理。

表1 黑水虻幼虫处理不同农业有机废弃物消减比例及生物转化率Tab.1 Reduction and biological transformation rates of different agricultural organic wastes treated by black soldier fly

续表1黑水虻幼虫处理不同农业有机废弃物消减比例及生物转化率Tab.1（Continued）Reduction and biological transformation rates of different agricultural organic wastes treated by black soldier fly

SCALA等[25]利用苹果、香蕉单独作为饲料或按比例混合后饲养BSFL，结果发现，消减比例达59%～64%，虫体总增质量达882～1 052 g。在此基础上，有研究显示，水果混合蔬菜可以进一步提高虫体蛋白含量，相较于水果培养虫体蛋白含量（229.7 g/kg），混合培养蛋白质含量可达312.9 g/kg[26]。GAO等[27]用1∶4 000米曲霉对玉米秸秆进行24 h发酵，发酵产物用于饲喂BSFL，结果表明，其消减比例可达48.41%，BSFL虫干粗蛋白可达41.76%，相比未转化发酵物，消化的秸秆残渣更具农业应用潜力。

植物压榨后产生的籽渣类废弃物也可用于饲养BSFL，有研究使用棉籽饼饲养BSFL，结果显示，虽然幼虫总质量不及鸡饲料饲喂幼虫，但粗蛋白占干质量比例可达47.43%，高于鸡饲料的38.6%[28]。LI等[29]将豆渣和厨余垃圾按不同比例进行组合饲喂BSFL，不同饲喂组消减比例为32.71%～58.36%，转化率为13.04%～18.54%，豆渣和厨余垃圾最佳比例为3∶7。

BSFL也可用于发酵糟类处理，其消减啤酒糟比例可达68.5%，结果表明，啤酒糟按比例混合其他废弃物可有效提高废弃物利用比例[25]。山西省高等学校固态酿造工程技术研究中心研究BSFL处理醋糟以及醋糟复合废弃物的消减及转化，发现添加醋糟有助于BSFL标准饲料（Gainesville diet）及畜禽粪便转化利用，试验表明，20%醋糟添加BSFL产量最大（表2）。

表2 黑水虻幼虫转化醋糟或醋糟复合混合物增质量对比结果Tab.2 Comparison of weight gain of black soldier fly larvae in transformation of vinegar dregs or vinegar dregs composite mixture

2 BSFL对废弃物中有害物质降解研究进展

农业废弃物常自带或易污染各类病原体，畜禽粪便处理的难点之一就是处置不当继而污染环境与地下水，引起疾病传播。畜禽大肠杆菌、沙门氏菌等疫病感染常为粪口传播，表明实际生产中粪便污染病原体概率较大。有趣的是，BSFL在降解废弃物所含病原体方面具有较好的效力，研究显示，BSFL转化末端残渣致病微生物含量呈显著降低，可达到肥料或土壤改良剂的要求[30]。粪便处理试验表明，在27～32℃条件下，大肠杆菌和沙门氏菌污染的鸡粪经BSFL处理8 d后，病原含量显著降低[31]。LALANDER等[19]也研究报道了类似的结果，猪粪及餐余垃圾经BSFL处理14 d后，沙门氏菌数量呈显著降低，处理35 d后甚至低于检测限。近期的一项研究证实，鸡粪和牛粪经BSFL处理后，粪便所含变形菌门细菌含量可减少90%～93%，而在猪粪和污水污泥中，变形菌门也降低了86%～88%[30]。综合当前文献显示，粪污种类、温度、粪便量以及pH是影响BSF清除病原体能力的主要因素。LIU等[32]研究发现，牛粪温度在27℃时，显著影响BSFL对大肠杆菌的清除能力。

家蝇作为农业有机废弃物的主要害虫，与BSF之间存在种间竞争，BSFL采食活动可以影响家蝇的发育，因此，BSFL定殖的粪便中少见家蝇[23,33]。有研究显示，在家禽粪便定殖试验中，BSFL定殖能力强于普通家蝇和厕蝇[34]。BSFL定殖后产生的异源激素也会抑制家蝇产卵。上述2个方面常联合发挥抑制作用，表明BSF是家蝇的天然竞争者，可用来降低家蝇繁殖，继而减少疫病传播。

有机废弃物利用另一难点为重金属处理，已有不同学者就重金属元素在BSFL饲养过程中转化、积累及对BSFL生长影响进行研究。WU等[35]研究了不同质量浓度Cu（100、200、400、800 mg/kg）、Cd（10、20、40、80 mg/kg）饲喂BSFL后重金属元素转化，结果显示，与空白对照相比，饲喂组幼虫体内Cu含量呈显著增长，增长7.6～25.5倍，Cd含量增长3.6～15.3倍，利用生物积累因子BAF（bioaccumulation factor，BAF=虫体内重金属浓度/饲料中重金属浓度）判断重金属积累，则Cu离子BAF值 为0.69～1.65，Cd离 子BAF值 为0.10～0.32。值得注意的是，当Cu离子浓度大于400 mg/kg时BAF值小于1，这与昆虫重金属暴露自我保护机制有关，而Cd研究显示，虫体浓度高于虫粪浓度，表明Cd更易在BSFL积累。高剂量Cd暴露会影响BSFL预蛹，延长其预蛹期。该研究同时表明，虫粪中重金属残留主要以残渣态为主，其中Cu比例为54.2%～71.7%，Cd低剂量（10、20 mg/kg）条件下虫粪中Cd呈水溶态，高剂量（40～80 mg/kg）呈残渣态，比例为39.8%～67.6%[35]。近期有研究探讨用不同加工方式处理多种食品分组饲喂BSFL，其后测定各类重金属的BAFs，结果显示，Zn（1.1～1.9）、Mn（2.7～5.0）、Cd（4.6～12.2）呈高水平生物积累效应，Al（0.2～0.8）、Co（0.3～0.5）无生物积累效应，Fe、Sn、Cr、As则呈现低水平生物积累效应（仅在特定食物或特定加工方式中显示积累活性）[36]。综合当前文献，不同团队均认为BSFL可对Cd进行富集，其机制为BSFL肠道具大量钙离子通道，这一生理有助于Cd的吸收[37]。但需要注意的是，重金属元素BAF数值会伴随BSF生长发育变化而变化，例如，BSFL生长至成虫阶段，则虫体Pb和Cd浓度下降，BAF降至0.12～0.21[38]，其具体机制仍未明确，可以肯定的是BSF存在某种机制将体内特定重金属元素代谢至外骨骼，其后通过蜕皮进行外排，这方面的研究需结合细菌对重金属吸附研究以及虫体肠道菌群差异2个方面进行，该方面机制的阐明有助于提高BSF对重金属的富集与吸收[39]。

利用BSFL处理有机垃圾可以有效降低温室气体排放，有研究比较了堆肥处理和BSF处理有机废物有害气体排放差异，结果显示，相比于对照组（111 kg/t），BSF处理（35 kg/t）可有效降低CO2排放，同时可减少其他有害气体扩散[40]。ERMOLAEV等[18]的研究结果与此相似，结果显示，与对照组相比，BSFL处理组温室气体（CH4、N2O）排放降低，处理过程中未检测到NH3。因此，以BSFL处理有机废弃物可为节排减碳提供新的思路。

3 BSFL可作为原料或添加剂应用于饲料组方

作为资源性昆虫BSF的核心优势是其幼虫及预蛹具有极高的营养价值，尽管BSFL营养组分因饲料和时间差异而有所不同，但BSFL较高的粗蛋白和粗脂肪使得其非常适合作为动物饲料添加剂[41]。BSFL既可以鲜虫或虫干用于动物饲料，又可以进行加工提取虫蛋白或虫油用于动物饲料添加剂。BSFL蛋白含动物饲料所必需的10种氨基酸[15]。有研究证实，BSFL或预蛹提取的蛋白品质与用于饲料添加的大豆或肉粉相同[42]。对比BSFL、鱼粉、豆粕、大豆浓缩粉以及乳清蛋白氨基酸组成，发现BSFL蛋白必需氨基酸含量高于上述动物用蛋白，整体氨基酸含量高于豆粕及大豆浓缩粉，符合联合国粮农组织（FAO）2013年发布的推荐标准[43]。

BSFL可代替玉米或豆粕用于养禽饲料添加，在一项肉用鹌鹑饲养试验中，将BSFL按2种比例加入饲料，对比不同分组饲养效果后发现，与对照组相比，BSFL试验组在生产效率、胸肌质量及胴体净质量上无差异[44]。NEUMANN等[45]将仔猪饲料及育肥猪饲料中豆粕完全替换为BSFL或螺旋藻粉，2种饲料饲喂猪只生产参数与豆粕组并无差异，同时BSFL组氮消化率明显优于其他2组。有研究将育肥猪饲料豆粕组分替换为BSFL（不同分组替换比例为50%、75%、100%），育肥猪出栏未见感官差异，而且肉质更为鲜嫩，其背膘多不饱和脂肪酸含量较常规饲喂更高[45-46]。BSFL富含的油脂比植物油更适合鱼类养殖，利用BSFL饲喂虹鳟鱼，BSFL饲喂组与鱼粉组感官并无差异[47]。有学者研究利用去脂BSFL饲喂虹鳟，发现去脂BSFL添加比例可达40%，这一组方对虹鳟生理及鱼片物理性状无影响，但营养组成上其多不饱和脂肪酸含量有所降低[48]。通常反刍动物饲养主要依赖牧草、秸秆等作物副产物，但在母畜产仔等特殊时期，饲料中需添加代乳料用于提高仔畜出生率，帮助母畜尽快恢复。BSFL富含必需氨基酸及月桂酸,可作为功能组分用于反刍动物饲料添加[49]。一项研究比较了羊奶、商业代乳品以及含BSFL组分代乳品对早期断奶仔山羊的影响，其中BSFL代乳品中含30%BSFL虫粉，上述各组代乳品饲喂方案相同：每日饲喂6～8次，仔山羊饲喂至5周龄，其后用代乳品混合幼畜补料饲喂至8周，结果显示，BSFL饲喂组干物质、蛋白吸收结果与羊奶组一致，同时BSFL组脂肪吸收率高于山羊奶组。仔羊断奶质量分别为BSFL组12.5 kg；商品代乳品组11.1 kg；山羊奶组14.0 kg[50]。BSFL还可应用于反刍动物幼畜教槽，试验以15%、30%BSFL替换教槽料豆粕组分后分组饲喂幼畜，结果显示，不同组生理及生化检测数据并无差异[50]。生长增质量及料肉比（FCR）通常用来判断饲料报酬及经济价值，表3列举BSFL虫粉及组分应用于不同畜禽饲养饲料组方畜禽料肉比情况，表明BSFL具有较大潜力，可作为畜禽饲料原料补充。

表3 黑水虻幼虫或组分作为饲料原料或添加剂对畜禽料肉比的影响Tab.3 Effects of black soldier fly larvae or components as feed materials or additives on feed to meat ratio of the livestock and poultry

BSFL及其组分也可用于宠物饲料，TARRA等[58]利用比格犬探索将犬粮中的禽肉或禽油按比例替换为BSFL虫粉或虫油，其后分组饲喂分析宠物生理及血液生化变化，结果显示，不同组增质量、消化无显著差异，血液生化指标均在阈值范围。进一步研究显示，BSFL分离蛋白可以预防以及治愈宠物关节炎[59]。

由于BSFL蛋白具有较高价值，近年来，欧洲对BSF蛋白在宠物饲料上应用表现得越来越积极，抗微生物、抗氧化等研究也逐渐增多。有研究显示，BSFL相较禽肉和鱼粉具备更强的抗氧化性能[60]。事实上BSFL蛋白对机体有益性不仅表现在上述方面，其丰富的抗菌肽、几丁质在抵抗微生物感染、提升机体免疫力、降低抗生素使用量等方面均具有非常积极的作用[39]。

黑水虻幼虫应用于饲料原料方面同时也存在以下问题：（1）产量有限，尚未形成规模性生产，饲料组方波动大不便于配方饲料生产；（2）幼虫蛋白质等营养成分受饲喂物影响呈现波动[41]，因此，工业化、规模化饲料调配带来困难。

4 黑水虻消减残渣应用于土壤及农作物生长

BSFL生物消减有机废弃物后，残渣产生量常与废弃物物化性质有关，相关研究对残渣的详述较少，通常会注意有机废弃物消减比例而忽视消减残渣效用[61]。已有研究表明，残渣营养组成会依据处理废弃物不同而有所差异，但残渣所含碳、氮含量较稳定，通常其比例分别为37%和3%，残渣pH也较为稳定，常为7.5左右，废弃物差异引起残渣差异的主要成分有总磷（1%～5%）、总钾（0.5%～4.1%）、微量元素[62]。SARPONG等[63]研究显示，废弃物含糖类/淀粉和蛋白越高、含纤维素越低则越有利于残渣营养物质积累。

自2009年起，陆续有研究探索BSFL消减残渣是否可用做肥料。CHOI等[64]对比商业肥料和BSFL残渣对大白菜生长的差异，在2组肥料氮、磷、钾及有机质含量相似的条件下，试验对比叶数、叶长、叶宽和营养成分，结果表明，2组数据相似，但残渣组植物吸收磷低于商业肥料组。另一方面，不同作物生长所需残渣比例不同，有研究利用油菜评估BSFL残渣肥力，结果当残渣与土壤混合比例在1∶20～1∶30时有利于生长，混合比例过高（如1∶10）时则油菜叶变黄影响生长[2]。CHIAM等[65]用BSFL处理豆渣，产生的残渣与土壤按10%、20%和30%混合后种莴苣，结果表明，只有10%试验组有助于莴苣生长，推断残渣高配比组C/N值较低，引起土壤矿化。也有研究表明，BSFL转化后的残渣对作物生长有负面影响，2020年的一项试验使用残渣施于玉米，其营养水平为N 180 kg/hm2、P2O575 kg/hm2,残渣施肥组玉米生长不良，产量、干物质、叶面积以及营养利用率均不及商业肥料，推测残渣属于磷主导肥料而不是氮主导肥料，这一试验也提醒研究者残渣对某些特定植物来说并不适合做肥料[66]。

另一方面，也有研究通过过量添加BSFL残渣，来探索残渣对土壤的修复作用。有研究给黑麦草施加过量残渣后发现植物生长稳定，同时土壤可检测到P2O5和K2O，表明其有机质含量提高，肥力提升[67]。BEESIGAMUKAMA等[68]在一块强淋溶铁铝土进行了为期5周的BSFL残渣堆肥试验，其后在长达125 d时间内连续观测该地养分矿化，监测结果显示，土壤磷和镁含量显著高于对照，表明残渣营养已被矿化。不同残渣应用于土壤的结论存在矛盾，具体机制尚待进一步开展，推测其主要原因可能为残渣使用状态不一致所致，部分研究采用堆肥熟化残渣，而另一些则使用新鲜残渣，事实上，有机肥使用的重要基础是其熟化和稳定，因此，缺乏熟化和稳定的残渣施用于作物可能导致作物生长不良[69]。总之，BSFL残渣的研究历史较短，但作为一种极具潜力产品，需要多学科共同探索。

5 结语

到2050年，全球垃圾数量将达3.4亿t，其中高达44%为生物可降解废弃物。时至今日填埋和露天倾倒仍然是这些有机废弃物的主要处理方式，当前模式不利于资源的回收利用且对环境形成巨大压力。利用BSFL转化有机废弃物具有较高资源回收潜力，但该系统研究时间较短，未来需进一步完善以下方面研究：（1）废弃物组成差异是影响转化效率的关键因素，其中抗BSFL转化的营养因子如纤维素等则起着重要作用。通过专性微生物发酵、酶降解等方法对废弃物进行预处理，研究多级处理对BSFL转化的作用具有较高价值；（2）建立BSFL高转化率饲喂营养标准，利用不同废弃物进行幼虫饲料配比研究；（3）BSFL消减病原种类及机制研究，研究BSFL阻断疫病传播的潜在价值；（4）完善BSFL抗微生物活性物质的提取与活性检测研究，探索抗菌肽在动物饲料替抗产品中的开发。