熊蜂侵占蜂巢行为

刘玉玲 徐凯 何金明 孙智禹 王志 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108

即使是同一物种的熊蜂，蜂王越冬时间差异很大，这可能与它们选择的越冬地点或身体能量储备有关。后期出巢的蜂王在寻找筑巢地点时，通常会发现合适的地方已经被其他蜂王筑巢。这种情况下，它们都会试图寻找其他蜂王建好的蜂巢。晚繁的熊蜂物种特别容易出现这种行为，如B.rufocinctus。在熊蜂蜂王数量多的年份，侵占蜂巢现象会非常频繁。S1aden（1912）描述1群地熊蜂里面有20只死去的蜂王，这些蜂王尸体可能是建巢的蜂王及其他侵占者。A1ford（1975）很详细地描述蜂巢被侵占的过程：掠夺战斗通常很短暂，当1只蜂王成功刺伤另一只蜂王时，战斗结束。如果入侵成功，蜂王将继续以正常的方式哺育幼虫。随着蜂群规模扩大，篡夺蜂巢的现象会越来越少，一旦蜂群出现第二代幼蜂，这种情况就不再发生。

一、熊蜂种间的蜂巢侵占行为

熊蜂中一直存在种间蜂巢侵占的繁殖策略，表明该方法具有较高的可行性和成功率，但目前熊蜂侵占蜂巢成功率的相关数据非常少。Paxton等（2001）对群体内工蜂基因型进行微卫星分析，发现在11个B.hypnorum蜂群中有6个蜂群存在与蜂王无亲缘关系的工蜂。他们推测，这些工蜂可能是被侵占蜂巢前蜂王的后代，又或许是这些工蜂串群所致，但串群的可能性很低，因为它们体型都比较小，应该是前任蜂王所繁殖的首批工蜂。

侵占现象只发生在同一亚属的熊蜂中。例如，地熊蜂（B.terrestris）经常试图侵占它的姊妹种熊蜂明亮熊蜂（B.lucorum），这种侵占同一亚属蜂巢的行为最终将演变成强制性掠夺行为。在北美洲靠近北极地区，B.hyperboreus经常侵占B.polaris的蜂巢。这是因为北极地区繁殖季节很短，夺巢后的蜂王不培育自己的工蜂，而是哺育前一任蜂王所产幼虫。由于B.hyperboreus不需要培育工蜂，其生活史近似于拟熊蜂亚属。除了拟熊蜂亚属外，熊蜂属中的部分熊蜂可能也会采取寄生生活方式进行繁育，据记载，B.inexspectatus不培育工蜂，主要是通过寄生于姊妹种B.ruderarius的蜂巢来繁育。

二、流浪工蜂的社会性寄生

有趣的是，有时会发现地熊蜂（B.terrestris）工蜂进入其他地熊蜂的巢中产卵，从而避免在原蜂巢中繁殖的风险。这些产卵工蜂表现出更强的攻击性，产卵数远高于留在原蜂巢内的工蜂。目前还不清楚这是否是工厂化繁育所造成的人为现象。因为这两项研究使用的都是人工繁育的蜂群，而且与野生蜂群相比，人工繁育蜂群气味比较相近，会使工蜂进入其他蜂群。另外，人工繁育蜂群都安置在相似或相同的繁育室内，彼此靠得很近，极易发生工蜂偶然串群现象，而野生蜂巢有明显不同的入口，出现患群现象的概率较小。尽管如此，这些流浪工蜂表现出了更强的攻击性和繁殖能力，表明它们或许已经察觉到自己已经不在其出生的原蜂群中。该研究应该在自然野生蜂群中进行验证，因为通过微卫星标记很容易识别出不是该蜂群的工蜂，个体解剖也可以揭示这些工蜂是否具有不同的卵巢发育水平。

三、拟熊蜂亚属（布谷熊蜂）

布谷熊蜂（拟熊蜂亚属）曾一直被归为“真”熊蜂外一个单独的亚属（Wi11iams 1994）。因为布谷熊蜂通过侵占社会性熊蜂的巢穴来繁育子一代。近期研究却认为，布谷熊蜂和“真”熊蜂在起源上拥有共同的祖先。由于拟熊蜂亚属个体没有花粉筐，所以它们不得不依赖社会性熊蜂。雌性布谷熊蜂从冬眠中复苏的时间比它们的宿主熊蜂要晚，在卵巢发育期间，它们也会花一些时间去觅食。然后，它们会通过气味来寻找宿主熊蜂的巢穴，雌性布谷熊蜂进入宿主熊蜂巢穴后，会试图控制或杀死蜂王。雌性布谷熊蜂有比宿主熊蜂更强的蜇刺和下颚，还有更厚的外骨骼，因此它们在与蜂王发生冲突时具有明显的优势。如果它们在宿主熊蜂第二批工蜂出生之前攻击蜂王，它们的攻击优势很大。Frehn和Schwammberger（2001）将B.(P.) vestalis放入三个新建的B.terrestris巢穴中，6天内三个宿主蜂群的蜂王全部死亡。

虽然熊蜂蜂王无法击退布谷熊蜂，但大群的工蜂也许能做到。当布谷熊蜂试图入侵群势较大的巢穴时，通常会遭到许多工蜂的猛烈攻击，很可能被杀死。有趣的是，大多数拟熊蜂属个体能够寄生多个亚属的熊蜂，它们的专一性明显低于侵占巢穴的熊蜂，因为熊蜂只能侵占同一种或姊妹种熊蜂的蜂巢。也许在它们强大的物理攻击能力面前，不需要拥有与宿主蜂群相近的气味就能成功入侵蜂群。在英国，拟熊蜂属个体的颜色和宿主极为相似，多数的研究认为，两者相同体色并不是为了帮助其进入蜂巢，而是因为拟熊蜂属个体和宿主之间的缪勒拟态现象。

雌性拟熊蜂属个体一旦成功入侵熊蜂巢就开始产卵，熊蜂的工蜂会把这些卵当成自己的卵一样哺育，这种形式的社会寄生被称为寄食现象。由于拟熊蜂属个体没有工蜂，所有的后代都是雄性和有繁殖能力的雌性。入侵的拟熊蜂属个体可能会吃掉宿主熊蜂所产的卵和幼虫，但日龄较大的老蛹则会被留下作为蜂群的新增劳动力。被入侵的原熊蜂群不再培育自己的蜂王和雄蜂，当然也有部分工蜂产卵所发育的雄蜂会存活下来。但入侵的拟熊蜂属个体会追逐并攻击工蜂，尤其是卵巢处于已激活状态的工蜂，以阻止熊蜂工蜂产卵。

熊蜂刚建群繁殖的时候最容易被拟熊蜂属个体侵占，这样也会导致哺育拟熊蜂属后代的工蜂数量较少。由于哺育工蜂数量较少，拟熊蜂属后代的体型比正常情况下小。因此，侵占熊蜂巢穴的难度和侵占后产生的收益之间存在一种权衡。Mu11er和Schmid-Hempe1（1992）发现雌性B.(P.) bohemicus会优先攻击B.lucorum中最大的巢穴。目前尚不清楚熊蜂抵御拟熊蜂属入侵的成功率，我们发现拟熊蜂属个体侵占的目标只是群势比较大的熊蜂群，也许是大群会产生更强烈的气味，更容易被发现。

为了减少被拟熊蜂属寄生的几率，熊蜂的蜂王需要权衡冬眠复苏时间和其最佳的寻找巢穴时间。Mu11er和Schmid-Hempe1（1992）发现，B.lucorum中建群较早的蜂群容易受到B.(P.) bohemicus的攻击，如果被攻击后没有被拟熊蜂寄生，最后繁育的蜂王和雄蜂数量会更多。同样，Carve11等（2008）发现，在早期人工繁殖的B.terrestris蜂群更容易被B.(P.) vestalis入侵。我们期望熊蜂的蜂王在拟熊蜂属个体稀少的地方提早筑巢，但其实也繁殖不了几代，该地区会出现大量的拟熊蜂属个体。

对于不同的地域和年份，熊蜂巢被拟熊蜂入侵的频率都存在很大的差异。A1ford（1975）认为，拟熊蜂入侵的频率很低，有研究表明拟熊蜂入侵的频率很高。Awram（1970）发现，超过50%的B.pratorum蜂巢被B.(P.) sylvestris所侵占。而S1aden（1912）发现，B.lapidarius的蜂巢被B.(P.) rupestris侵占的比例为20%～40%。Mu11er和Schmid-Hempe1（1992）发现，瑞士地区B.(P.) bohemicus侵占B.lucorum的成功率不高，总体侵占率接近30%。Carve11等（2008）研究所发现的拟熊蜂属的侵占率是目前最高的，该研究将48群人工饲养的引入蜂种B.terrestris放置在英国地区，结果发现其中的38群被B.(P.) vestalis入侵过，侵占率高达79%。后期统计发现，48群蜂中共有129只雌性B.(P.) vestalis。我们对该结果也不应该盲目相信，因为人工繁育的熊蜂群本身就容易被拟熊蜂属个体侵害。此外，该研究还发现，熊蜂邻近油菜地时被入侵的概率（92%）显著高于邻近麦田蜂群的入侵率（67%），这表明蜂群周围蜜粉源会吸引熊蜂的敌害，进而对蜂群繁育产生负面影响。

在其他方面，拟熊蜂属个体的生活史与宿主基本相似。像一般在夏季中后期交配，仅有雌性个体才会冬眠，雄性个体的数量远高于雌性个体，通常会在7月和8月看到采食蓟花和矢车菊的雄性拟熊蜂属个体。