三峡水库消落带外来植物组成及分布特征

罗高行,黄远洋,孙小祥,李小红,刘 莹,马茂华,吴胜军,陈吉龙,易雪梅*

1重庆交通大学，重庆 400074;2中国科学院重庆绿色智能技术研究院，重庆 400714;3中国科学院大学重庆学院，重庆 400714;4重庆水利电力职业技术学院，重庆 402160

外来植物，是某种植物通过各种方式跨越自身的迁徙能力，扩散到原生境以外的其他地区，能够正常完成生活周期并建立种群的植物(何家庆,2011)。由于全球变化、经济发展和人类活动的不断加剧，越来越多的植物以前所未有的速率扩散到新的区域，造成农林牧业减产，生物多样性和生态系统稳定性下降(李叶等,2010)，甚至对当地生态系统、人类健康和社会经济造成严重威胁(马骏等,2015)。

三峡大坝建成并正常运行后，在145～175 m高程的水库两岸，形成周期性涨落幅度高达30 m、面积达348.9 km2的水库消落带(Stone,2011;Yanetal.,2015;徐建霞等,2015)。作为陆地生态系统和水域生态系统的过渡地带(童笑笑,2017)，三峡水库消落带在水源涵养、养分协调和污染物迁移转化等方面具有重要功能(Chen,2009;Zhang &Lou,2011)。随着原有长江自然消落带的消失和人类活动的干扰，三峡库区植物群落发生明显变化的同时也给外来植物的进入带来新的契机，位于水陆交错带的消落带区域成为外来植物入侵的热点区域(Hood &Naiman,2000)。

大量外来植物的入侵会对消落带较为脆弱的生境造成影响和破坏，威胁本地植物群落的多样性(Wangetal.,2022)，影响生态系统功能。为保护三峡水库消落带的生态环境，提高生物多样性，需要对消落带外来植物进行全面系统的调查研究并合理管控。研究显示，2003—2015年期间，三峡库区的外来物种以每年3.5种的速度增加(Xiongetal.,2018)；2014年三峡库区外来植物达435种，其中入侵植物76种(陆楠,2014)。目前少量的关于三峡水库消落带外来植物的研究中，集中关注了消落带的生境因素对入侵植物的影响，如距大坝距离(Wangetal.,2022)、土地利用和景观基质组成机构(黄金夏等,2022;Chenetal.,2016)，缺少对消落带外来植物较为系统全面的认知和分析。

本研究通过对三峡水库消落带外来植物的实地调查和相关资料收集，探究三峡水库消落带外来植物的组成和空间分布特征，为库区外来植物的管理防控、生物多样性保护和生态安全管理提供理论支持和数据参考。

1 研究区域和方法

1.1 研究区域

三峡库区地处四川盆地与长江中下游平原的结合区域，主要覆盖重庆市和湖北省，地形复杂，大多地区为高山峡谷地带。研究区属亚热带季风性湿润气候，年平均气温15～18 ℃，气温年较差和日较差大，具有冬暖春早、夏热秋迟的特点。年平均降雨量为1150.26 mm，雨量充沛但空间分布不均匀(李月臣等,2013)。本研究区域为三峡水库的消落带区域，分布在湖北省和重庆市所有库区区县，包括长江干流消落带、主要支流消落带和江心洲区域。

1.2 样方调查

本研究于2019—2021年，对三峡水库消落带外来植物进行较为全面、持续的野外实地调查。为保证外来植物分布特征数据的独立和完整性，采用2021年8—9月的野外植物样方调查数据。在三峡库区，自重庆市江津区、江北区沿长江而下直至湖北省恩施市、宜昌市，共22个区县，采取样带和样方结合的取样法，在消落带区域分别设置3条沿河流横向梯度的高程带(145～155、155～165、165～175 m)，共127个样点，每个样点的3个高程中分别设置2～3个样方，最终根据实际情况共设置样方412个(图1)。

图1 三峡库区消落带样方调查点分布图Fig.1 Distribution of sample survey points in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir Area

三峡库区消落带植被主要是草本植物，灌、乔木极少，因此野外调查中设置样方以1 m×1 m的草本调查样方为主，另外选取具有代表性的灌丛调查样方，设置为5 m×5 m；而乔木调查样方设置为10 m×10 m。记录样方内所有物种的种名、高度、盖度、物种数、生活型(生活史和花果期)、生物量(地上、地下)和高程值。

1.3 确定外来植物及花果期

根据目前公布的4批《中国外来入侵物种名单》，结合《中国外来入侵植物名录》(马金双和李慧茹,2018)、《中国外来植物》(何家庆,2011)和《生物入侵：中国外来入侵植物图鉴》(万方浩等,2012)等有关文献资料，收集消落带外来植物原产地、传入途径等信息。另外通过《中国植物志》(中国科学院中国植物志编辑委员会,2004)以及iplant植物智网站(http:∥www.iplant.cn/frps)查询植物物种的生活型、物种来源地和引入途径等，以进一步分析消落区外来植物的特征。

本研究参考《中国外来入侵植物名录》对外来植物入侵等级的划分原则，将三峡水库消落带外来植物划分为6个入侵等级(恶性入侵类、严重入侵类、局部入侵类、一般入侵类、有待观察类和建议排除类)，将前4类归为外来入侵植物类，有待观察类和建议排除类归为外来非入侵植物类。

本研究调查的外来植物花果期主要分为春季、夏季、春夏、春秋、夏秋、夏冬、秋冬和全年8类。根据三峡库区气候条件，3—5月为春季，6—8月为夏季，9—11月为秋季，12—翌年2月为冬季。

1.4 计算相关指标

重要值是反映植物群落多样性较为常用的指标(张美文等,2013)，以综合数值来表示某种植物在群落中的地位和作用，公式为：重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3。式中，相对密度是样地内某一物种的个体数与全部物种个体数的比；相对频度是样地内某一种的频度与全部种的频度之和的比；相对盖度是样地内某一种的盖度与全部种的盖度之和的比。

2 结果

2.1 外来植物组成

2.1.1 物种组成 经过野外调查和文献资料的整理分析得到，三峡水库消落带外来植物共有66种，隶属于22个科50属(表1)。其中,菊科Asteraceae、苋科Amaranthaceae、豆科Fabaceae和茄科Solanaceae这4科植物是三峡水库消落带外来种的优势科，共有40种，占总种数的60.6%。而菊科的数目最多，达到21种，占总种数的31.8%；其次为苋科，有7种，占总种数的10.6%；豆科和茄科均有6种，分别各占总种数的9.1%；大戟科Euphorbiaceae、伞形科Apiaceae和玄参科Scrophulariaceae均有3种；禾本科Poaceae和旋花科Convolvulaceae各有2种；其余13科外来植物都只有1种，共占比19.7%。由此可见，三峡水库消落带外来植物存在明显的优势科现象。从属的结构组成来看，只有苋科的苋属Amaranthus所包含物种数最多，共6种，明显高于其他属，但也只占总种数的9.1%，而剩余的49个植物属包含植物都在3种及以下，其中有3种外来植物的属有2个，有2种外来植物的属有7个，只有1种外来植物的属有40个。因此，在属这一级的分类组成上，外来植物普遍分布较为分散，不存在明显的优势属现象。

2.1.2 物种来源及引入途径 由图2A可以看出，三峡水库消落带外来植物的原产地可分为美洲、欧洲、亚洲、非洲及多重来源。其中外来植物原产于美洲的有44种，占总数的66.7%，尤其是南美洲地区，如苏门白酒草ErigeronsumatrensisRetz.、假臭草PraxelisclematideaCassini；来自于欧洲的外来植物有10种，占比达到15.2%，如苦苣菜SonchusoleraceusL.和野胡萝卜DaucuscarotaL.；来源于亚洲的有8种，占比12.1%，其中来自于印度地区的居多，如苘麻AbutilontheophrastiMedicus和洋金花DaturametelL.；来源于非洲的有3种，占比4.5%，如蓖麻RicinuscommunisL.；有多重来源的外来植物只有1种，原产地分布于欧洲及西亚的豆瓣菜NasturtiumofficinaleR.Br.(何家庆,2011)。

表1 三峡水库消落带外来植物编目Table 1 The cataloge of exotic plants in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

续表1

图2 三峡水库消落带外来植物原产地(A)及引入途径(B)Fig.2 Origin and introduction way of exotic plants in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

根据是否有人为主动因素的参与，将三峡水库消落带外来植物的引入途径分为无意引入和有意引入2种方式，另外将自然扩散的方式列为无意引入中。由图2B可知，在三峡水库消落带的66种外来植物中，有33种外来植物属于有意引入，大多是作为牧草、药物、观赏植物或农产品人为引进，比如紫苜蓿MedicagosativaL.、喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.等作为牧草饲料引进，垂序商陆PhytolaccaamericanaL.作为药用植物引进。有31种外来植物都属于无意引入，其中包括一些通过自然扩散方式引入的植物，如鬼针草BidenspilosaL.通过附着于动物皮毛或人类活动无意携带引入，钻叶紫菀Symphyotrichumsubulatum(Michx.) G.L.Nesom产生大量具有冠毛的瘦果，随风散布进行传播，而自然扩散的破坏草种子产量大且细小有毛，可随风飘散。另有2种外来植物假酸浆Nicandraphysalodes(L.) Gaertner和老鸦谷AmaranthuscruentusLinnaeus，引入途径暂时不详。

2.1.3 植物生活型 由图3可以看出，在三峡水库消落带的66种外来植物中，有60种草本植物，占总数的90.9%。其中一年生草本植物33种，其繁殖方式多为有性繁殖，种子产量较高，如小蓬草ErigeroncanadensisL.、大狼杷草BidensfrondosaL.和香丝草ErigeronbonariensisL.等，在消落带的分布也较广；一年生或两年生草本植物有9种；一年生或多年生草本植物有3种；两年生草本有1种；多年生草本有14种。另有灌木2种，分别为珊瑚樱SolanumpseudocapsicumL.和马缨丹LantanacamaraL.；木质藤本有2种，为微甘菊MikaniamicranthaH.B.K.和落葵薯Anrederacordifolia(Tenore) Steenis；乔木有2种，为刺槐RobiniapseudoacaciaL.和落羽杉Taxodiumdistichum(L.) Rich.。在这些植物中，一般分布较广的植物种子产量较高，而一些种子产量较少的植物，如豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.和毛曼陀罗DaturainnoxiaMill.，分布的样方数较少，分布区域狭窄。

再者，对于打零工的东家，也应积极作为。虽然《劳动合同法》规定的社保等员工福利并不能覆盖新型平台就业下的自由职业者，但是，对于“东家”而言，并不能不作为。比如，快递、外卖、速递等高风险行业的劳动者，可以购买商业保险，从而给劳动者多一份保障。其实，只要平台或公司对这些零工多些人性化权益保障，就能弥补法律规定不足之难。

如图4所示，大多数外来植物花果期处在春、夏、秋3个阶段，尤其集中于5—10月份，外来植物花果期只处于春季和夏季的分别只有2和3种；花果期在春夏期有6种；跨越春、夏和秋3个季节的外来植物有17种；花果期是夏秋期的外来植物数量最多，有34种；花果期集中于秋季的植物只有2种；而花果期延伸到冬季的外来植物不多，只有2种，分别为假臭草和苦蘵PhysalisangulataL.，前者花期跨越全年，后者的花果期从夏季可延伸至秋、冬两季。

图3 三峡水库消落带外来植物类型图Fig.3 Type diagram of exotic plants in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

图4 三峡水库消落带外来植物花果期季节分布图Fig.4 Seasonal distribution diagram of exotic plants with flowers and fruit period in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

2.1.4 外来入侵植物 三峡水库消落带的66种外来植物中有59种为外来入侵种，占所有外来植物的89.4%，其中包括23种恶性入侵植物、15种严重入侵植物、4种局部入侵植物、17种一般入侵植物；另有7种为外来非入侵种，包括5种有待观察种、建议排除种2种，分别是芫荽CoriandrumsativumL.和菊芋HelianthustuberosusL.。

在消落带这66种外来植物中，共有24种在目前已公布的4批中国外来入侵物种名单上(表1)，其中有23种为恶性入侵植物，野燕麦AvenafatuaL.则被定性为严重入侵植物。该名单上的外来入侵植物都是在中国已经产生较大危害，对生态环境和社会经济造成一定影响，需要严加防治的物种。

2.2 外来植物的分布特征

2.2.1 主要外来植物 通过对野外样方调查数据的统计(图5)，在三峡水库消落带出现样方频次最高的外来植物是大狼杷草，达到136次；其次是喜旱莲子草和小蓬草，出现样方频次分别达到了94和63次；鬼针草为46次，钻叶紫菀为35次，藿香蓟AgeratumconyzoidesL.和土荆芥Dysphaniaambrosioides(Linnaeus) Mosyakin &Clemants分别为28和27次，草木樨Melilotusofficinalis(L.) Pall.是24次。另外还有苘麻、一年蓬Erigeronannuus(L.) Pers.、假酸浆、豚草、细叶旱芹Cyclospermumleptophyllum(Persoon) Sprague ex Britton &P.Wilson、野胡萝卜和苏门白酒草出现频次都在5次及以上，其他外来植物出现频次都低于5次，数量不多，分布较少。

选取出现频次5次以上的外来植物进行生态位宽度统计。数值最高的外来植物是大狼杷草，达到34.1；其次是生态位宽度为23.3的喜旱莲子草；鬼针草、小蓬草、钻叶紫菀和土荆芥数值都在10以上，分别是19.2、16.7、16.1和13.4；藿香蓟、豚草、草木樨、苘麻和一年蓬的生态位宽度分别是9.0、8.8、7.8、7.1、5.4，其他外来植物的生态位宽度都低于5，分布不够广泛。

综合分析消落带外来植物出现频次和生态位宽度，确定三峡水库消落带最主要的6种外来植物为大狼杷草、喜旱莲子草、小蓬草、鬼针草、钻叶紫菀和土荆芥。

2.2.3 消落带主要外来植物 分析样方调查数据中外来植物的出现频次和重要值，确定三峡水库各区县内消落带最主要的外来植物(图7)。其中大狼杷草在万州区、云阳县、奉节县、巫山县、巴东县、秭归县、兴山县和夷陵区都是最主要的外来植物，分布呈现明显的集聚特征，集中分布于水库常年回水区所处的区县，尤其是库首区域；喜旱莲子草在江津区、渝北区、江北区、长寿区、涪陵区、丰都县、石柱土家族自治县、忠县和万州区的分布广泛，这些区县多处于库尾和库中区域，受地域因素影响明显；小蓬草在九龙坡区、南岸区和渝北区是最主要的外来植物，集中分布于重庆市主城区；土荆芥则在武隆区和巴南区为主要的外来植物，其中武隆区是长江支流消落带上的区县；另外兴山县和开州区的鬼针草分布广泛，钻叶紫菀在大渡口区是最主要的外来植物。

图5 三峡库区消落带主要外来植物出现频次和生态位宽度图Fig.5 Frequency and ecological niche breadth map of major exotic plants in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

图6 三峡水库消落带主要外来植物分布图Fig.6 Distribution area of major exotic plants in the water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

3 讨论

3.1 三峡水库消落带外来植物组成特征

三峡水库消落带的66种外来植物中，菊科、苋科、豆科和茄科是优势科，其中菊科的数目最多，达到21种。库区消落带分布最广泛的6种外来植物中，大狼杷草、小蓬草、鬼针草和钻叶紫菀都是菊科。Yangetal.(2012)统计调查三峡库区145～172 m 高程内的22个样点，同样发现菊科是包含植物种数最多的科之一；孙鹏飞等(2020)对秭归段消落带植物进行调查，确定菊科为消落带的优势科，与本文结论有相通之处。许光耀等(2019)对中国归化植物组成进行分析，发现其中菊科数目较多；同时菊科是目前我国草地入侵植物种类最多的科(曹婧等，2020)，其分布广泛，用途较广，在世界各地多作为观赏类植物，经人为引进后多发生逸生，在入侵地区大面积蔓延扩散。由于大多数菊科入侵植物为一年生植物，其种子产量高且重量轻，具有特殊的附属结构，如冠毛和刺，这一特性导致菊科植物在三峡库区容易随风、水等自然条件迅速传播扩散。消落带周期性的水淹胁迫限制了大多数植物的生长，造成了部分生态位的空缺，同时也为大多生长发育迅速、适应性强、繁殖快(罗欢等,2019)、能在较短的时间内完成整个生活史的菊科植物提供了入侵契机和生存空间。

三峡水库消落带的外来植物中有意引入的物种较多，通常作为观赏植物、牧草等有意引入。无意引入和自然引入的物种一般是其种子随风、水流自然扩散，或者由于人类活动如旅游、运输等方式传入。三峡水库蓄水建坝之后，水流速度减缓，库区人类频繁的日常活动、船运航行以及工厂企业的生活排污，都为外来物种的进入提供了条件。三峡水库消落带外来植物主要来源于美洲，这个结论与董东平和叶永忠(2007)、芮振宇等(2020)、宋兴江等(2021)、吴雪慧等(2021)、王宜凡和贺俊英(2021)分别对河南省、安徽省、陕西省、江西省和内蒙古自治区外来植物的研究相近，美洲大陆与中国所在的欧亚大陆存在明显的地理隔离，而且中国与北美洲的气候环境相近，大量外来植物登陆中国后能够适宜生存并快速繁殖。

三峡库区在10月份进行蓄水，保持175 m的水位直到12月份，该阶段为长江上游流域的枯水期。而5—9月则为汛期，三峡库区在此阶段进行放水，保持水位在145 m。三峡库区消落带长达半年的水淹和季节性的水位波动，使库区消落带的物种组成以较能适应苛刻环境的一年生和二年生草本植物为主。与王强等(2011)、张爱英等(2016)、郭燕等(2019)对三峡库区消落带植物的研究结果基本符合。刘维暐等(2011)在消落带调查发现一年生草本植物占比45.46%，而柯智溢等(2020)认为在消落带145～165 m 以一年生草本为主，在165～175 m 多年生草本为优势种。

三峡水库消落带大多数植物花果期处于夏秋季节，集中5—10月，此阶段三峡水库水位较低(145～156 m)，只有一少部分外来入侵植物花果期在蓄水期，即10月底至12月份，此阶段水位较高，如野茼蒿，其花果期为7—11月。所以外来植物在三峡水库消落带的生长繁殖受到水文波动的显著影响，具有部分筛选的作用：当植物花果期处于水库水位较低的月份，较能适应生存，在此时间段尽量完成整个生活史；花果期处于水位上涨时期的植物，其生长繁殖就受到了严重的限制。

3.2 三峡水库消落带外来植物分布特征

三峡水库消落带外来植物在涪陵区至秭归县这一段区域分布较多，该区域属于库区的常年回水区，外来植物在该区域的分布，在数量和种类上都比变动回水区有明显的增加。外来植物进入消落带后能够适应生存，受到生境尤其是水文条件的制约，而水库常年回水区和变动回水区的地域差异，对外来植物的分布产生了一定影响。常年回水区和变动回水区的水文变化具有较大差异，常年回水区基本保持水库的形态，水较深，流速缓慢，具备水库蓄水和天然航道通行的功能，而变动回水区在水库和天然河流的状态之间进行年内切换，水流和泥沙运动复杂(江小青和孔繁忠,2020)。在最近的相关研究中，黄金夏等(2021)认为在涪陵下游区域(即常年回水区域)，水位的剧烈变化导致入侵植物分布及物种数明显增多。相比于变动回水区，常年回水区水位变动剧烈，却受人为调控而周期性涨落，因此外来植物在水位变动期间易于进入消落带，并能在之后相对稳定的环境进行生长繁殖。同时常年回水区域具备良好的通航条件，而航运和贸易可以促进外来植物的引入(Xiongetal.,2018)，三峡水库通航为外来植物进入消落带扩散传播提供了一定条件，而航运更加发达的常年回水区也可能存在更多的外来植物、更加严重的入侵态势。

三峡水库消落带分布最为广泛的6种外来植物是大狼杷草、喜旱莲子草、鬼针草、钻叶紫菀、小蓬草和土荆芥，都属于恶性入侵植物，会对当地生态环境造成较大的影响和破坏。

消落带66种外来植物中，有59种已确定为外来入侵种，会对消落带环境产生明显或暂时不明显的威胁。如喜旱莲子草，偏湿生和富营养化的生境，尤其是水陆交界区域(潘晓云等,2007)，在消落带适应力强，生长繁殖快速；鬼针草，生长繁殖迅速，争夺生境资源和空间，影响生态多样性；同属于恶性入侵种的加拿大一枝黄花SolidagocanadensisL.，虽然在消落带分布不多，影响暂时不明显，但对生境会产生较大威胁，仍需要进行防治。

4 不足与建议

本研究于2019—2021年对三峡水库消落带的外来植物进行了较为全面、持续的野外调查，但受限于调查时间和频次，可能仍有外来植物尚未录入。对三峡水库消落带外来植物分布特征分析也只着重描述空间上的区县分布，对外来植物在不同高程、不同时期的分布未有论述，也未能更加详细分析外来植物在干、支流和南北岸的分布特征。关于外来植物在常年回水区分布较多、入侵态势较为严重的现象，未能对在不同水文波动下外来植物的入侵机制进行更深层次分析。以上问题和内容，都需要在之后研究中通过更加细致、深层次的工作进行完善和解决。

消落带作为陆地生态系统和水体生态系统的交错带，外来入侵植物可能直接影响消落带的缓冲、过渡等功能，该区域的外来植物管控严重影响三峡水库整体的生态安全。对于现已呈入侵态势的物种，应结合消落带管理方法和消落带植物群落特征建立防治机制，积极采用物理防治、生物防治和生态防治的相关措施；对于暂无明显危害的外来物种也应保持警惕，结合长期观测开展消落带外来植物适应及扩散机制研究。在进行消落带景观营造和生态绿化时，应因地制宜利用本地植物，对于外来植物谨慎引种，建立生物入侵的风险评价体系，提高公众的生物入侵和生态安全意识，加强外来植物对本地生态系统的影响及其扩散机制研究。