CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦根系生长和氮素吸收的影响

王 婧，郑粉莉,2*，赵苗苗，魏晗梅，焦健宇，王雪松

（1 西北农林科技大学水土保持研究所 / 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100；2 中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100）

政府间气候变化专门委员会 (IPCC)第五次报告[1]指出，21世纪末全球大气CO2浓度可能达到540～970 μmol/mol，全球地表平均温度将上升2.6℃～4.8℃。气候变化影响作物生长，其中根系生长在作物对气候变化响应中具有重要作用。根系通过调控自身的生长发育和形态结构来改变其养分获取能力，以满足环境变化引起的地上部养分需求变化[2]。CO2浓度升高通过促进作物根系生长发育，扩大根系空间分布增加作物养分吸收[3]；而增温对作物根系生长的影响因品种而异，在适宜温度范围内，增温能够促进根系生长，而超过最适温度根系生长则会受到抑制[4]，其中根系生物量、总根长、根系代谢活动均呈下降趋势[5]。干旱胁迫下植物通过根系伸长、增加根系比表面积和促进细根生长等策略提高氮素吸收[6]。

根系吸收是植物吸收养分的主要方式，根系生长发育和形态建成直接影响作物水分传导和养分吸收[7]，而作物氮素吸收与根生物量和根系生长密切相关[8]。有关研究表明，CO2浓度升高通常会降低植物组织氮含量[9–10]，增温通过使植物遭受热损害而抑制其对养分的吸收[5]，也可能通过加速土壤矿化而提高植物氮含量[11]，而干旱则不利于植物组织氮素吸收[12]。作物氮素吸收通常受CO2浓度升高、增温、干旱共同作用的影响[13–14]。Li等[15]研究认为，CO2浓度升高降低了水稻灌浆后期根氮含量，而增温增加了水稻灌浆后期根氮含量，同时CO2浓度升高减弱了增温对根氮含量的促进作用，王斌等[16]的研究也认为，CO2浓度升高和增温对水稻地上部氮含量表现出互相抵消的作用，且CO2浓度升高的肥效作用略大于增温的不利影响。Sinclair等[17]认为，CO2浓度升高下根系吸收氮素与水分条件无关，而Bista等[18]认为，CO2浓度升高和干旱均降低了大麦根氮含量，其中干旱的影响显著，二者对根氮含量具有累加效应。增温和干旱共同作用通常会加剧对作物氮素吸收的不利影响[19–20]。

综上所述，目前研究较多关注单一气候因子变化对根系形态和氮素吸收的影响，且在作物不同生育期CO2浓度升高、增温和水分条件交互作用对氮素吸收的影响研究仍较薄弱[21–22]，尤其是在气候变化背景下作物氮素吸收与根系生长关系的研究还鲜有报道。因此，本研究基于人工气候室和盆栽试验，设计不同气候情景和水分条件，分析CO2浓度倍增、增温、水分条件及其交互作用对冬小麦 (Triticum aestivumL.)各生育期根系生长和氮素吸收的影响，建立冬小麦氮素吸收与根系生长的关系，以期为气候变化下作物氮素管理策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2021年2—6月在西北农林科技大学人工气候室进行。供试土壤为陕西省杨凌区0—20 cm耕层土壤，土壤类型为土，土壤基本性质：有机质含量18.13 g/kg (重铬酸钾容量法—外加热法测定)，全氮含量 1.07 g/kg (半微量开式法测定)，全磷含量 1.40 g/kg (H2SO4–HClO4消煮—钼锑抗比色法测定)，土壤pH为8.0 (土水比为1∶2.5)，田间持水量为24.0%质量含水量，土壤密度1.41 g/cm3。土壤采集后风干过筛 (5 mm)去除植物残体待用。供试冬小麦品种为西农979，全生育期210～240天。

1.2 试验设计

本研究采用人工气候室模拟与盆栽控制试验相结合的研究方法，以冬小麦为研究对象。盆栽选用PVC圆桶，规格为：内径22 cm×高32 cm。以99%纯度的尿素作为底肥，每盆添加尿素量为1.95 g，即施入底肥量为 51.32 g/m2，并将 1.95 g 的尿素与 9 kg干土充分混匀后填装试验盆钵。对所有盆栽充分供水至土壤含水量达到田间持水量，静置24 h待水分平衡后进行播种。

试验设计8个处理 (表1)，包括两个CO2浓度水平 (400、800 μmol/mol)、两个温度水平 (当前环境温度、增温4℃)和两种水分条件 (充分供水，19.2%质量含水量；轻度干旱，14.4%质量含水量)。每个处理设置6个重复，共计144盆。在开花期、灌浆期、成熟期分别采集作物和土壤样品。

表1 试验处理人工气候室具体条件Table 1 Conditions in each climate chamber of the experimental treatments

CO2浓度 (400 μmol/mol)设定的依据为 WDCGG(WLG站)[23]2017年6—12月份的大气CO2浓度监测数据，正常环境温度的设定依据为国家气象科学数据中心 (武功站)[24]1998—2018年3—6月份的累年日平均气温。CO2浓度 (800 μmol/mol)和增温 4℃ 的设定依据为IPCC CMIP5对21世纪末CO2浓度和温度的预测结果[1]。基于前人研究[25–26]，分别设置80%田间持水量 (19.2%质量含水量)和60%田间持水量 (14.4%质量含水量)为充分供水和轻度干旱两个土壤水分水平。

冬小麦于2020年10月26日播种，每盆8穴，每穴1～2粒；三叶期定苗至每盆4株。播种至返青期所有盆栽置于室外，土壤含水量保持至80%田间持水量，精细管理，防止降水和病虫害影响。冬小麦进入返青期后，于2021年2月19日将所有盆栽随机分成4组，分别移入编号为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的4间人工模拟气候室。各气候室CO2浓度和温度依据试验处理分别设定，同时根据生育期内大气温度变化情况，设置符合冬小麦生长规律的人工气候室环境温度 (图1)。各人工气候室的光照和相对湿度均保持一致，其中，光照强度为 600 μmol/ (m2·s)，光照时间为 8:00—20:00，光周期 12 h/12 h，相对空气湿度为60%。每天采用称重法进行水分条件控制，土壤含水量保持80%田间持水量 (充分供水)和60%田间持水量 (轻度干旱)，每个生育期根据冬小麦地上部分鲜重校正补水量，同时调换盆栽位置，以避免气候室内局部光照、空气湿度等不同而产生的影响，直至2021年6月收获。

图1 人工气候室温度设置Fig.1 Temperature dynamics design in the climate chambers

1.3 样品采集和测定

各处理冬小麦生育进程因CO2浓度、温度和土壤水分条件的不同而存在差异，因而采样时间也有所差别，具体采样时间见表2。对于每个处理，每次采样时随机选取小麦6盆，采集地上部分并装入自封袋后带到实验室。从盆中取出所有土体，完整筛出根系，并将盆栽土壤混匀过2 mm筛后保存土壤样品。用去离子水将根系冲洗干净，利用根系扫描仪(Espon Perfection V700)采集图像，在 win-RHIZO 根系分析系统上定量分析获得总根长、根系总表面积、根系总体积。将所有根系及其地上部分于105℃杀青30 min，75℃烘干至恒重，得到根生物量、地上部生物量，根生物量和地上部生物量的比值即为根冠比。

表2 采样时冬小麦生育期和生长天数Table 2 Growing days and stage of winter wheat at sampling

将烘干后根系和地上部分粉碎并过0.25 mm筛。经H2SO4–H2O2消煮后，用凯氏定氮法测定根氮含量和地上部氮含量。根氮积累量和地上部氮积累量的计算公式为：

式中，RNAC为根氮积累量，RNC为根氮含量，RB为根生物量；SNAC为地上部氮积累量，SNC为地上部氮含量，SB为地上生物量。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析，利用Duncan多重比较进行各生育期不同处理间差异显著性检验 (P<0.05)，并利用Pearson法进行氮吸收及其影响变量间的相关分析。采用R (4.0.0, https://www.r-project.org/)中aov函数进行各因子间交互作用显著性分析。用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦生物量的影响

图2表明，与CK处理相比，ECO2处理对各生育期根生物量和地上生物量均无显著影响；ETem处理使根生物量和地上生物量分别显著降低38.9%～46.4%和29.7%～37.7% (P<0.05)；LDS处理使根生物量和地上生物量分别显著降低25.7%～42.4%和37.2%～45.3% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS处理使根生物量和地上生物量在各生育期较CK处理均显著降低 (P<0.05)，其中，与ETem处理相比，ECO2+ETem处理使各生育期根生物量和地上生物量降幅减小；ECO2+LDS处理使根生物量和地上生物量在开花期与LDS处理相比降幅减小，而在灌浆和成熟期与LDS处理相比降幅略有增加；ETem+LDS处理使各生育期根生物量和地上生物量降幅较 ETem和LDS处理均显著增加 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS处理使根生物量和地上生物量在各生育期的降幅较ETem+LDS处理减小，却明显大于ECO2+ETem和ECO2+LDS处理。

图2 CO2浓度、温度和轻度干旱对冬小麦地上部和根系生物量的影响Fig.2 Effects of CO2, temperature, and light drought on shoot and root dry weight of winter wheat

植物根冠比能够反映作物地下部与地上部的生长发育及分配状况。与CK处理相比，ECO2和LDS处理使各生育期根冠比总体呈不显著的增加趋势(P>0.05)；ETem处理使根冠比在开花和灌浆期较CK处理分别显著降低了15.9%和15.0% (P<0.05)。ECO2+ETem处理使根冠比在开花和灌浆期较CK处理均有所降低，其中开花期显著降低11.1% (P<0.05)，且根冠比降幅较ETem处理减小；ECO2+LDS处理使各生育期根冠比相较于CK处理呈不显著的增加趋势 (P< 0.05)，且根冠比增幅总体大于ECO2和LSD处理； ETem+LDS处理使根冠比在灌浆期显著降低(P< 0.05)，且根冠比降幅小于ETem；ECO2+ETem+LDS处理使根冠比在灌浆期较CK处理显著降低6.8% (P<0.05)，且根冠比降幅小于ECO2+ETem和ETem+LDS处理。

2.2 CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦根系形态的影响

冬小麦根系形态指标总根长、根系总表面积、根系总体积在各生育期具有相对一致的变化规律(图3)。ECO2处理使3个根系形态指标较CK处理在各生育期均有所增加，但其影响仅在灌浆期达到显著水平 (P<0.05)；ETem处理使3个根系形态指标较CK处理在各生育期均显著降低 (P<0.05)；LDS处理使3个根系形态指标较CK处理在各生育期均有所下降，其中开花和灌浆期达到显著水平 (P<0.05)，且LDS处理下3个根系形态指标在各生育期的降幅均小于ETem处理。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS处理使3个根系形态指标较CK处理在各生育期均有所降低，其中ECO2+ETem处理使各生育期根系形态指标降幅小于ETem处理；ECO2+LDS处理使3个根系形态指标在开花和灌浆期较CK处理均显著降低 (P<0.05)，且其降幅总体小于LDS处理；与CK处理相比，ETem+LDS处理显著降低了各生育期根系形态指标 (P<0.05)，且其降幅在开花期和灌浆期均显著低于ETem和LDS处理 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS处理较CK处理也显著降低了各生育期根系形态指标 (P<0.05)，且ECO2+ETem+LDS处理使根系形态指标在各生育期的降幅总体小于ECO2+ETem和ECO2+LDS处理，却大于ETem+LDS处理。

图3 CO2浓度、温度和轻度干旱对冬小麦总根长、根系总表面积和根系总体积的影响Fig.3 Effects of CO2, temperature, and light drought on total root length, surface area and volume of winter wheat

2.3 CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦氮素吸收的影响

冬小麦根氮含量和地上部氮含量随生育进程表现为逐渐减小的变化趋势 (图4)。与CK相比，ECO2处理使根氮含量在灌浆期显著降低7.2% (P<0.05)，使各生育期地上部氮含量降低1.3%～7.2% (P>0.05)；ETem使根氮含量和地上部氮含量分别显著增加13.6%～25.3%和19.8%～34.4% (P<0.05)；LDS使根氮含量在开花和灌浆期分别增加6.5%和2.3% (P>0.05)，使地上部氮含量在开花、灌浆和成熟期分别显著增加8.9%、27.6%和14.9% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS处理使根氮含量和地上部氮含量在各生育期较CK处理均有所增加，其中ECO2+ETem处理使根氮含量和地上部氮含量在灌浆和成熟期增幅小于ETem处理；ECO2+LDS处理使各生育期根氮含量和地上部氮含量增幅总体小于LDS处理；ETem+LDS处理使根氮含量在各生育期较ETem处理增幅总体减小，使地上部氮含量在各生育期较ETem处理和LDS处理增幅明显增大；ECO2+ETem+LDS处理使根氮含量增幅在各生育期较ECO2+ETem、ECO2+LDS和ETem+LDS处理总体呈减小趋势，使地上部氮含量增幅在各生育期较ECO2+ETem、ECO2+LDS和ETem+LDS处理总体呈增加趋势。

图4 CO2浓度、温度和轻度干旱对冬小麦不同生育期氮吸收的影响Fig.4 Effects of CO2, temperature, and light drought on N uptake of winter wheat at different growth stages

与CK相比，ECO2处理使冬小麦根氮积累量在各生育期显著增加9.4%～19.8% (P<0.05)，而其对地上部氮积累量却无显著影响；ETem处理使根氮积累量在开花和灌浆期分别显著降低35.2%和38.3%(P<0.05)，使地上部氮积累量在开花和灌浆期分别显著降低24.8%和15.2% (P<0.05)；LDS处理使根氮积累量在开花和灌浆期分别显著降低39.8%和41.1%(P<0.05)，使地上部氮积累量在开花、灌浆和成熟期分别显著降低40.4%、30.1%和18.0% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS以及ECO2+ETem+LDS处理较CK总体上降低了各生育期根氮积累量和地上部氮积累量，其中ECO2+ETem处理使开花和灌浆期根氮积累量分别显著降低了29.3%和34.4% (P<0.05)，地上部氮积累量分别显著降低了17.4%和12.5% (P<0.05)，且根氮积累量和地上部氮积累量降幅小于ETem处理；ECO2+LDS处理使根氮积累量和地上部氮积累量降幅总体小于LDS处理；ETem+LDS处理使根氮积累量和地上部氮积累量在各生育期均显著降低 (P<0.05)，且降幅显著大于ETem和LDS处理 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS处理显著降低各生育期根氮积累量和地上部氮积累量(P<0.05)，且根氮积累量和地上部氮积累量降幅小于ETem+LDS处理，除使地上部氮积累量相较于ECO2+LDS处理降幅的增加不显著外，ECO2+ETem+LDS处理使根氮积累量和地上部氮积累量降幅显著大于ECO2+ETem处理和ECO2+LDS处理。

2.4 CO2浓度、温度、轻度干旱和生育期及其交互作用对冬小麦根系形态与氮素吸收的影响

重复测量方差分析结果 (表3)表明，冬小麦根生物量、地上生物量、根冠比、根系形态指标 (总根长、根系总表面积、根系总体积)、根氮含量和氮积累量、地上部氮含量和氮积累量在不同生育期均表现出极显著差异 (P<0.001)。CO2浓度倍增与生育期交互作用 (CO2×S)对这些指标总体无显著影响 (P>0.05)；除地上部氮积累量外，增温与生育期交互作用 (Tem×S)、轻度干旱与生育期交互作用 (W×S)对这些指标均有显著影响 (P<0.05)，说明增温和轻度干旱的影响在各生育期存在差异。CO2浓度倍增与增温交互作用 (CO2×Tem)仅对根氮含量有显著影响(P<0.05)；CO2浓度倍增与轻度干旱交互作用 (CO2×W)对根系形态指标有显著影响 (P<0.05)。除根冠比和地上部氮积累量外，增温与轻度干旱交互作用(Tem×W)对各指标均有极显著影响 (P<0.01)。

表3 CO2倍增、升温和轻度干旱对冬小麦不同生育时期生长和氮素吸收影响的重复测量方差分析Table 3 Repeated measured ANOVA test of CO2 doubling, temperature rise, light drought, and their interactions on growth and nitrogen uptake at different growth stages

除根氮含量外，增温、轻度干旱与生育期三者交互作用 (Tem×W×S)对根生物量、地上生物量、根冠比、根系形态指标、根氮积累量、地上部氮含量和地上部氮积累量均有显著影响 (P<0.05)，说明增温与轻度干旱交互作用的影响在各生育期表现不尽相同。CO2浓度倍增、轻度干旱与生育期三者交互作用 (CO2×W×S)对根氮含量和地上部氮含量均有显著影响 (P<0.05)。CO2浓度倍增、增温与生育期三者交互作用 (CO2×Tem×S)对地上部氮含量有极显著影响(P<0.01)。CO2浓度倍增、增温与轻度干旱三者交互作用 (CO2×Tem×W)，以及 CO2浓度倍增、增温、轻度干旱与生育期四者交互作用 (CO2×Tem×W×S)对各指标均无显著影响 (P>0.05)。

2.5 CO2浓度倍增、增温和轻度干旱条件下冬小麦氮素吸收与根系形态的相关分析

冬小麦各生育期根系生长、形态指标和氮素吸收的相关分析结果 (表4)表明，开花至成熟期根氮含量和根氮积累量与根冠比和形态指标 (总根长、根系总表面积、根系总体积)均呈极显著正相关关系(P<0.01)，但在不同生育期的相关关系存在差异。冬小麦开花、灌浆和成熟期根氮含量与根系形态指标均呈负相关关系，其中在灌浆期和成熟期呈显著负相关关系 (P<0.05)。开花、灌浆和成熟期根氮积累量与根系形态指标均呈极显著正相关关系 (P<0.01)。根冠比与开花期和灌浆期根氮含量显著负相关 (P<0.05)，与灌浆期和成熟期根氮积累量呈显著正相关关系 (P<0.05)。

表4 冬小麦各生育期氮素吸收和根系形态指标的相关分析Table 4 Correlations of root characteristics with nitrogen uptake at different growth stages

冬小麦开花至成熟期地上部氮含量与根冠比呈极显著正相关关系 (P<0.01)，而与根系形态指标呈负相关关系 (P>0.05)。地上部氮积累量与根冠比呈极显著负相关关系 (P<0.01)，而与根系形态指标呈正相关关系 (P>0.05)。对于冬小麦各生育期，开花、灌浆和成熟期地上部氮含量与根系形态指标均呈极显著负相关关系 (P<0.01)，而地上部氮积累量与根系形态指标均呈显著正相关关系 (P<0.05)。开花期和灌浆期根冠比与地上部氮含量显著负相关 (P<0.05)。

3 讨论

3.1 CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦根系生长和氮素吸收的单因素影响效应

前人研究认为，大气CO2浓度升高使多数作物根生物量增幅大于地上生物量，导致根冠比随CO2浓度升高而增大[27]。本研究中，CO2浓度倍增使冬小麦根冠比在各生育期增加，但其影响不显著，这可能是由于CO2浓度升高对根系碳分配的影响是间接的[28]，CO2浓度升高下生物量的分配受土壤资源条件影响[29]，当土壤养分不足时，CO2浓度升高使根冠比明显增大，而在养分正常供应条件下，CO2浓度升高对根冠比没有明显影响，甚至会引起根冠比下降[30–31]。本研究结果表明，CO2浓度倍增使冬小麦灌浆期根氮含量显著降低，各生育期地上部氮含量总体呈不显著的下降趋势。根系和地上部氮含量随CO2浓度倍增而降低的原因可能是，CO2浓度升高使叶片气孔导度和蒸腾作用下降，降低了土壤溶液中可移动氮向根系的质流和氮素的运输[29]；也有可能是CO2浓度升高下植物光合能力提升而使Rubisco蛋白含量降低，导致植物氮含量下降[32]。CO2浓度升高下植物能通过改变根系形态[33]、增大根系吸收面积[6]等影响养分吸收；根氮积累量为氮含量与干物质质量的乘积，其与根生物量、总根长、根总表面积、根总体积等呈正相关[34–35]，因此，本研究中冬小麦根氮积累量随CO2浓度倍增而显著增大。正常供氮条件下CO2浓度升高促进植物地上部生长，而其增加养分吸收的作用有所减弱[36]，可能是冬小麦地上部氮积累量没有随CO2浓度倍增而显著增加的原因。

已有研究表明，增温导致植物光合速率下降，呼吸消耗增加，对地上生物量和根生物量积累产生负面影响[20]。增温使植物倾向于将资源分配给地上部分，抑制光合产物分配到根系[37]，直接影响根系蛋白质合成和根系细胞的正常代谢[5]，导致根冠比、根长和根直径均随温度升高而降低[38]，这与本研究结果一致。本研究还表明，增温显著增加了冬小麦各生育期根氮含量和地上部氮含量，却使根氮积累量和地上部氮积累量在开花期和灌浆期显著降低。原因是根系生长和形态虽然会受到增温的负面影响，但增温能够提高土壤养分矿化速率，改善植物养分状况，有利于提高根系活性，从而促进植物吸收更多的氮[39]。另外，增温可以提高光呼吸速率[40]，增温下植物氮浓度的增加可能与地上部硝酸盐的同化依赖于光呼吸有关[41–42]，根系虽然能够通过增强氮吸收动力学增加根氮含量[6]，但增温对根系生长产生更强的抑制作用，进而对根生物量积累产生较大的不利影响，其结果导致根氮积累量随温度升高呈显著降低趋势；而且增温通过缩短作物生长发育进程，增强作物呼吸消耗，造成生物量和需氮量降低[15]，导致根部和地上部氮积累量均显著下降。

在本研究中，轻度干旱条件使冬小麦根生物量、地上生物量及根系形态指标在开花期和灌浆期均呈显著降低趋势。原因是水分胁迫会降低植物气孔导度，使光合速率下降，甚至发生干旱逃逸，最终使碳水化合物积累受限[43–44]。此外，缺水会抑制根系呼吸能力，降低土壤养分向根表的迁移速率[39]，进而影响根系生长。水分亏缺下植物地上部和根系生长均受到抑制，为维持根系最低限度的功能发挥，向根系的同化物分配会有所增加，即通过增加根冠比保持养分吸收能力[45]。根生物量和根系形态指标均受轻度干旱条件的负面影响，因而不利于根氮吸收，但轻度干旱又通过增加根冠比，促使根系吸收更多氮素，可能是冬小麦开花期和灌浆期根氮含量呈不显著增加趋势的原因。本研究结果显示，轻度干旱使冬小麦各生育期地上部氮含量呈显著增加趋势，这可能是由于轻度干旱使小麦叶片保持较高的叶绿素a和b比率，防止了叶片早衰，使氮“源”没有减少甚至有所增加，以维持光合作用和满足生长需求[46]。根生物量、地上生物量和根系形态指标在轻度干旱条件下的变化表明，轻度干旱对根系和地上部干物质积累具有抑制作用，导致根氮积累量和地上部氮积累量因干旱而显著降低。

3.2 CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦根系生长和氮素吸收的复合影响效应

本研究表明，CO2浓度倍增和增温共同作用降低了冬小麦各生育期根生物量、地上生物量和根系形态指标，其中在开花期和灌浆期达到显著水平，但总体上二者交互作用对根系和地上部生长的影响不显著，原因可能是根系和地上部生长受CO2浓度倍增的影响较小，增温使冬小麦呼吸作用加强而提高了对碳水化合物的消耗[47]。本研究结果也表明，CO2浓度倍增和增温共同作用显著增加了冬小麦根氮含量，CO2浓度倍增使根氮含量较仅增温处理显著降低，说明CO2浓度倍增减小了增温对根氮含量的促进作用，这可能是CO2浓度倍增和增温共同作用较仅增温处理促进了根系生长和生物量积累的“稀释效应”导致的，Wan等[48]的研究也有类似结果；而CO2浓度倍增和增温交互作用对地上部氮含量的影响不显著，这与Zhou等[49]的研究结果一致，可能是因为增温对冬小麦地上部氮含量的增加起主导作用。CO2浓度倍增和增温对根氮积累和地上部氮积累的作用表现为相互抵消，这与Arndal等[50]和Cai等[51]的研究结果一致。

CO2浓度倍增和轻度干旱共同作用降低了冬小麦各生育期根生物量、地上生物量和根系生长指标，但CO2浓度倍增与轻度干旱交互作用对根系和地上部生长无显著影响，这与Paeens等[52]和Xu等[53]的研究结果一致。CO2浓度倍增和轻度干旱共同作用对冬小麦根生物量、地上生物量和根系形态指标的影响与轻度干旱的影响相似，说明CO2浓度倍增和轻度干旱交互作用主要是由轻度干旱引起的，这可能是在本试验严格控水条件下，CO2浓度升高对土壤水分条件的改善作用被掩盖的缘故。本研究还表明CO2浓度倍增和轻度干旱交互作用对根氮含量和氮积累量、地上部氮含量和氮积累量也均无显著影响，原因可能是本研究中CO2浓度倍增和轻度干旱交互作用对氮素吸收的影响主要由轻度干旱引起，Aranjuelo等[54]也认为在缺水条件下，CO2浓度升高对植物干物质积累没有显著影响，因此，CO2浓度倍增和轻度干旱共同作用下根氮含量和地上部氮含量仍保持增加的趋势。轻度干旱条件下，CO2浓度倍增减小了根系形态指标的下降趋势，而根氮积累量和地上部氮积累量均与根系形态指标具有显著正相关关系，其对CO2浓度倍增和轻度干旱共同作用的响应与根系形态指标一致，即CO2浓度倍增缓解了干旱对根氮积累量和地上部氮积累量的抑制作用。

由于增温会增强土壤和植物蒸散发，加剧干旱，增温和干旱共同作用会进一步加剧对根系呼吸和生长的抑制，减少碳同化物向根系分配，抑制主根和次级根生长[55]，因此本研究中增温和轻度干旱共同作用对冬小麦各生育期根生物量、地上生物量和根系形态均表现为协同抑制作用。本研究表明增温和轻度干旱共同作用降低了冬小麦各生育期根冠比，其中在灌浆期达到显著水平，这是因为适度干旱胁迫使根冠比增加，而增温和干旱共同作用导致的严重干旱胁迫则会减少碳向根部的分配，而增加叶和茎部碳的分配[56]。前人研究认为，增温和干旱共同作用加剧土壤水分亏缺，不利于土壤养分矿化，导致土壤养分供应减少，并且通过进一步抑制根系生长，降低土壤养分向根的质流[57]，使根氮含量减少。也有研究认为，严重水分亏缺使植物提前进入成熟期，对水分胁迫的适应性下降，还可能导致土壤氮损失增加，使地上部氮含量降低，不利于光合作用和光合产物积累，反过来又抑制了植物对氮的吸收[48]。在本研究中增温和轻度干旱共同作用显著增加了冬小麦根氮含量和地上部氮含量，其原因可能是增温和轻度干旱共同作用，对冬小麦各生育期根冠比的影响与增温的影响总体一致，说明增温对碳分配的影响大于轻度干旱作用；且增温和轻度干旱对各生育期根生物量和地上生物量具有协同抑制作用，生物量的降幅大于氮积累量降幅的“稀释效应”，使增温和轻度干旱共同作用下根氮含量和地上部氮含量显著增加，Yang等[58]的研究也有类似结论。作物氮积累量主要受生物量调节，增温和轻度干旱对根氮积累量和地上部氮积累量具有协同抑制效应，这是根系和地上部生长受增温和轻度干旱协同抑制，导致冬小麦需氮量明显降低的结果。

CO2浓度倍增、增温和轻度干旱交互作用对冬小麦根系和地上部生长、氮素含量和氮素积累量均无显著影响。CO2浓度倍增、增温和轻度干旱共同作用，对根生物量、地上生物量和根系形态指标的影响与增温和轻度干旱共同作用的影响相似，说明CO2浓度倍增、增温和轻度干旱交互作用主要是由增温和轻度干旱共同作用引起的，这与前人[53, 59–60]的研究结果一致，原因是增温可能会抵消CO2浓度升高的影响，干旱则会进一步加剧增温的不利影响[61]。本研究表明，CO2浓度倍增、增温和轻度干旱共同作用对冬小麦各生育期根氮含量、地上部氮含量、根氮积累量和地上部氮积累量的影响也与增温和轻度干旱共同作用的影响基本一致，说明在CO2浓度倍增、增温和轻度干旱对冬小麦根系和地上部氮素吸收的影响中，增温和轻度干旱共同作用起主导作用，且增温和轻度干旱共同作用与CO2浓度倍增对根系和地上部氮素吸收总体上具有拮抗效应。其原因可能是增温和干旱共同作用使植物光合能力下降、呼吸速率增加；但CO2浓度升高又通过提高光合速率和抑制呼吸，促进了碳水化合物积累[62]，使根氮积累量和地上部氮积累量较增温和干旱共同作用下呈不显著增加趋势；根氮含量和地上部氮含量较增温和干旱共同作用下略有下降可能是由“稀释效应”所导致的。有关CO2浓度升高、增温和轻度干旱三者共同作用对作物根系和地上部生长影响的研究比较有限，其对根系生长和氮素吸收关系的影响还未见报道，CO2浓度升高、增温和轻度干旱三者交互作用对氮素吸收的影响机制还需要进一步深入研究。

4 结论

CO2浓度倍增对冬小麦各生育期根系和地上部生长整体上无显著影响，增温和轻度干旱则显著抑制了各生育期小麦根系和地上部的生长，增温加剧了轻度干旱对根系和地上部生长的抑制作用，CO2浓度倍增与增温、轻度干旱三者之间对根系和地上部生长无显著交互作用。CO2浓度倍增显著降低了冬小麦灌浆期根氮含量；而增温显著提高了各生育期根部和地上部氮含量；轻度干旱条件下，增温对根氮含量无显著影响，但显著增加了地上部氮含量。冬小麦根部和地上部氮积累量均与根系形态具有显著正相关关系，因此，二者与根系形态指标对CO2浓度倍增、增温、干旱及其交互作用的响应具有相同的规律。