椰林自然遮阴对间作节水抗旱稻光合特性及产量的影响

余若云， 杨伟波， 朱 里，2， 余新桥

(1.中国热带农业科学院椰子研究所/海南省热带油料作物生物学重点实验室，海南文昌 571339；2.吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000； 3.上海市农业生物基因中心，上海 201106)

水稻(Oryzasativa)是人类赖以生存的主粮之一，广泛种植于亚洲季风地区，需水量远大于其他作物[1-2]。中国水稻产量和消费量均居世界首位，由于当前缺水形势严峻，解决稻水矛盾已经成为保障粮食和生态安全的重大任务之一[3]。节水抗旱稻是一种新型水稻品种，不仅有当前水稻品种的高产潜力，还兼具旱稻的抗旱节水能力[4]。已有研究发现，节水抗旱稻与普通水稻在产量上没有显著差异，但节水抗旱稻的耗水量减少了50%，有效缓解了用水压力[5]。因此，研究并推广栽培节水抗旱稻将是助力粮食生产、促进绿色农业可持续发展的重要途径。

节水抗旱稻作为一类新兴栽培稻，相关研究正处于起步阶段，主要成果集中在良种选育、抗旱性评价、灌溉措施优化等方面[6-7]。例如，刘国兰等选育了旱优113号[8]，余新桥等选育了旱恢37号、沪旱5A等优质新品种，并总结了旱优737号的高产制种技术[9-11]。补红英等通过节水抗旱稻和高产水稻的灌溉对比试验，发现旱优113号的根量比扬两优6号少，但具有较高的根系吸收效率，因此更加能够适应缺水环境[12]。上述研究为节水抗旱稻的利用奠定了理论基础，然而目前关于节水抗旱稻的光合作用和产量形成机制尚不明确，缺乏相关试验结果的验证。节水抗旱稻喜阳，其产量主要依赖于光合作用中的物质积累。李冲等研究发现，弱光胁迫导致不同光敏性水稻的产量大幅降低，影响主要表现在穗粒数、千粒质量和结实率上[13]。由此可见，研究节水抗旱稻的光合生产特性对揭示其产量形成的意义重大。

目前，节水抗旱稻已在浙江、安徽、湖南等亚热带省份成功示范种植[14]，但是应用于热带地区的研究鲜见报道。海南是中国唯一的热带岛屿，其光热充足，得天独厚的资源条件为作物种植创造了优越环境条件。椰子(Cocosnucifera)是海南省省树，遍布岛内部，树形笔直高大，林下空间开阔，发展椰子林下间作经济是海南农业的一大特色[15]。然而，海南岛椰子种植区多为沙壤土，地力不佳，旱季淡水资源缺乏，适宜间作的高效益作物有限，林下土地得不到充分利用，而低产椰园多达10 000 hm2，因此探索构建优质高效的间作模式一直是林下经济发展的主导方向[16]。节水抗旱稻旱优113号于2019年通过海南省引种备案，具有耐高温干旱、大田产量稳定、抗风险性强等特点，可以提升中低产田的粮食产出，该品种在陵水抛荒田上的成功应用为农民增收开辟了新路[17]。本研究以节水抗旱稻旱优113号为椰林间作试验的对象，分析在不同密度椰林的遮阴处理下，节水抗旱稻的光合生理特性和产量变化特征，拟解决如下3个关键科学问题：(1)椰林沙壤地是否适合间作节水抗旱稻？(2)遮阴胁迫对节水抗旱稻的光合、产量特性有何影响？(3)适宜间作节水抗旱稻的椰林密度如何？通过对上述问题的研究，以期为揭示节水抗旱稻的产量形成机制提供理论依据，为促进节水抗旱稻应用和推动林下经济发展提供科学支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

间作供试材料为节水抗旱稻旱优113号，为禾本科(Poaceae)稻属(Oryza)一年生草本植物，属于籼型三系杂交水稻，该品种具有较高的适应性和丰产性，抗旱性强，米质达国家一级标准，并且便于轻简化栽培，试验材料由上海市农业生物基因中心提供[8]。

1.2 试验地概况

试验地位于海南省文昌市中国热带农业科学院椰子研究所椰子试验示范基地(地理坐标为 19°31′ N，110°45′ E)，属热带季风性气候，水热充沛但降水的季节性较强，每年5—10月为雨季，11月至次年4月为旱季，年均温度23.9 ℃，年降水量 1 800 mm。椰园耕地平整，土质为沙壤土，水肥流失较快，0～20 cm土层土壤pH值为4.6～5.5，有机质含量为9.0～17.5 g/kg，全氮含量为0.5～0.6 g/kg，速效氮含量为37～46 mg/kg，速效磷含量为67～80 mg/kg，速效钾含量为12～30 mg/kg，地力偏低。

1.3 研究方法

1.3.1 大田试验设计与处理 试验于2021年3—7月进行。椰园基地为宽窄行布局，窄行4 m，种植椰子，宽行9 m，进行林下间作。本研究采用椰子/节水抗旱稻间作模式，在近3年生幼龄椰树行间旱播种植节水抗旱稻，椰树行距为4 m，株距分别为8、6、4 m。节水抗旱稻采用条播方式种植于宽行，3月2日播种，7月10日收获。

整地前椰树行间撒施底肥，机械犁耙混匀，其中肥料用量为有机肥7 500 kg/hm2，复合肥(N ∶P ∶K=15 ∶15 ∶15)225 kg/hm2，钙镁磷肥(Ca ∶Mg ∶P=30 ∶15 ∶15)150 kg/hm2。节水抗旱稻播种前，进行12 h的清水浸种，然后再将稻种浸泡于5%多菌灵可湿性粉剂500倍液中12 h，以防苗期病害。条播行穴距为20 cm×30 cm，播种株行距为 50～70 粒/m2。人工定量播种，带秤下田来回分次落籽，以保证播种密度均匀。田间杂草清理、病虫害防治和灌溉等栽培管理参照大田栽培的一般要求。

遮阴试验在不同密度椰林中进行，播种前确定椰林遮阴度，采用手持便携照度计于3月1日的10：00、12：00、15：00测量不同密度椰林的光照度。每个密度椰林随机测定间作区30个点位的光照度，取其均值，参照自然光照度衡量该密度椰林的遮阴度。由于在大田自然条件中开展试验，测定的遮阴度误差约为±5%。遮阴试验按椰林株行距分为4 m×8 m(15%遮阴度)、4 m×6 m(25%遮阴度)、4 m×4 m(35%遮阴度)3个处理，以大田单作节水抗旱稻为对照(0%遮阴度)。采用随机区组设计，每个处理均设置3个重复小区，间作小区面积为9 m×1.2 m(10.8 m2)，小区间设置25 cm隔离带。每个处理随机选取10株健康的节水抗旱稻植株，测定最上部成熟展开的功能叶相关光合指标。于收获期测定节水抗旱稻产量，人工采收并称质量。

1.3.2 测定指标及方法 (1)叶绿素含量。使用手持式叶绿素测定仪(SPAD-502)，于5月27日测定节水抗旱稻叶片的SPAD值。测定倒一叶上、中、下3个部位的SPAD值，取平均值。(2)光合参数。用LI-6800光合仪(LI-COR，Lincoln，USA)，于09：00—15：00测定节水抗旱稻叶片的光合参数，设定条件为湿度70%，CO2浓度 400 μmol/mol，转速10 000 r/min，测定指标包括节水抗旱稻叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。(3)叶绿素荧光参数。采用PAM-2500便携式叶绿素荧光仪(WALZ，Effeltrich，DE)测定节水抗旱稻叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)和表观电子传递速率(ETR)。(4)产量。于7月10日对节水抗旱稻进行收获测产，人工采收每个小区的节水抗旱稻，各小区均收获10.8 m2。将采收的水稻晒干后称质量，根据 1 m2单产折算为 1 hm2产量。

1.3.3 统计分析 用Excel 2019处理数据，用SPSS 21的单因素方差分析(ANOVA)检验进行方差分析，比较不同处理间的差异显著性，用Origin 2019作图。

2 结果与分析

2.1 椰林遮阴胁迫对节水抗旱稻叶片SPAD值的影响

由图1可以看出，不同密度椰林遮阴对节水抗旱稻叶片SPAD值有显著影响，随着遮阴度升高，叶片SPAD值逐渐降低，当遮阴度从0%升至35%时，叶片SPAD值的下降幅度为23.0%。比较相邻遮阴处理组间的变化趋势可知，当遮阴度从0%升至15%时，叶片SPAD值降低了3.34；当遮阴度从15%升至25%，叶片SPAD值降低了4.41；当遮阴度从25%升至35%时，叶片SPAD值降低了2.69。结果表明，节水抗旱稻叶绿素含量对椰林遮阴的响应显著，尤其是当遮阴度高于25%时，节水抗旱稻的叶绿素含量受到了较大影响。

2.2 椰林遮阴胁迫对节水抗旱稻光合参数的影响

由表1可以看出，不同密度椰林遮阴处理对节水抗旱稻叶片光合参数影响显著。当遮阴度从0%升高至15%时，Pn显著下降；当遮阴度为25%时，Pn略有上升；随着遮阴度升高至35%，Pn显著降低。Tr、Gs和Ci的变化趋势一致，均随遮阴度的升高而降低。不同遮阴处理间的光合参数差异显著性有所不同，15%、25%、35%遮阴度处理的Tr、Gs与0%遮阴度处理的结果差异显著，15%遮阴处理的Tr、Gs与0%遮阴度处理的Tr、Gs间差异不显著。0%、15%、25%遮阴度处理的Ci与35%遮阴度处理的Ci差异显著。结果表明，当遮阴度升高时，节水抗旱稻叶片光合能力受到抑制，但当遮阴度不超过25%时会有适应性调节。

表1 椰林遮阴对节水抗旱稻光合参数的影响

2.3 椰林遮阴胁迫对节水抗旱稻叶绿素荧光参数的影响

不同密度椰林遮阴对节水抗旱稻叶片的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ有显著影响，对Fm、Fv和ETR影响不显著(表2)。当遮阴度从0%升高至35%时，叶片Fo与Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ的变化趋势相反，Fo先升高后降低，Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ先降低后升高。在15%、25%遮阴度处理下，叶绿素荧光参数均无显著差异，但15%、35%遮阴度处理的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ差异显著。以上结果表明，遮阴胁迫对节水抗旱稻叶片的叶绿素荧光参数部分指标有显著影响，尤其是PSⅡ潜在活性、PSⅡ原初光能转化效率对光照条件变化较为敏感。

2.4 椰林遮阴胁迫对节水抗旱稻产量的影响

由图2可以看出，不同密度椰林遮阴处理对节水抗旱稻产量有显著影响，随着遮阴度提高，节水抗旱稻产量总体呈下降趋势。在无椰林遮阴条件下，节水抗旱稻产量最高，为6 260.80 kg/hm2；在15%、25%遮阴度处理下，节水抗旱稻产量分别为 5 512.35、4 983.02 kg/hm2，2个处理的产量相差529.33 kg/hm2；在35%遮阴度处理下，节水抗旱稻产量不足4 400 kg/hm2，显著低于其他遮阴处理。上述结果表明，较强的遮阴胁迫对节水抗旱稻产量有不利影响，但在25%以内遮阴度处理下，水稻能够健康生长并有可观收获，因此建议适宜间作旱稻的椰林密度不低于4 m×6 m。

表2 椰林遮阴对节水抗旱稻叶绿素荧光参数的影响

3 讨论与结论

3.1 椰林自然遮阴对间作节水抗旱稻光合特性的影响

光合作用是作物积累有机物最重要的生理过程，让作物发挥最大光合潜能是保证其高质高产的基础[18-19]。作物的光合作用不仅受到自身遗传因素的影响，对外界环境变化(光照、温度、水分、土壤肥力等)的响应也极显著[20-22]。尤其光照是作物光合作用的能量源泉，对光能转化起决定性作用。在林下间作中，林木遮阴削弱了太阳光照，使光合作用发生变化，进而影响作物生理特征，往往会对林下喜光作物造成负面影响[23-24]。水稻喜光，充足的光照条件对水稻生长发育至关重要[25]。节水抗旱稻是新型栽培水稻，逆境适应性强，极具推广潜力，因此通过合理配置上层林木密度、探讨满足节水抗旱稻正常生长所需的光环境、保证其产量具有重要的研究意义和应用价值。

叶绿素是作物进行光能捕获和转化的载体色素，其形成与光照直接相关，通常弱光胁迫会导致水稻中的叶绿素含量降低[26-27]，本研究结果与之一致。节水抗旱稻中的叶绿素含量总体随椰林遮阴度的增加而下降，当林下遮阴度超过25%时，对水稻中的叶绿素含量有较强胁迫。然而杨东等发现，当光照度下降45%后，水稻中的叶绿素含量有一定提高，可能是因为测定阶段为幼苗生长期，幼苗初期生长需要积累大量物质，为了弥补光照不足的缺陷，幼苗增加了叶绿素合成量以捕获更多光能[28]。赵祥分析了水稻叶绿素含量随遮阴持续时间的变化，发现遮阴前期的叶绿素含量显著增加，但是随着遮阴时长增加(>20 d)，叶绿素含量呈下降趋势[29]。本研究为水稻生长全周期遮阴试验，可能是因为长期遮光抑制了作物光合作用关键酶活性，削弱了其光合碳同化力，导致叶绿素含量减少[30]。

目前关于水稻在光照减弱后净光合速率的研究结论基本一致，即光照减弱会显著降低叶片的净光合速率[31]。本研究发现，随着椰林遮阴度增加，节水抗旱稻叶片净光合速率先降后增再降，表明光照减弱抑制了水稻叶片的光合作用，水稻会通过对环境的适应性调节来提高自身的净光合速率，以满足生长需要，但是当光照度继续减少(遮阴度>25%)，已不能维持光合物质积累的基本供给时，水稻叶片净光合速率显著低于正常水平，导致水稻生长受阻。Schmierer等发现，光照度减少25%对水稻光合作用没有显著影响，这是因为水稻在较低的光照度下，光化学效率较高[32]。刘博等研究也发现，当光照度下降20%时，水稻生长发育基本不受影响；当光照度下降幅度超过40%时，水稻光合速率、干物质积累量显著降低；当光照度降幅超过80%时，水稻基本无法生长[33]。弱光胁迫导致光合速率降低的原因可能是叶片内部生物化学活性下降。节水抗旱稻气孔导度、蒸腾速率随遮阴度的提高而显著下降，与前人的研究结果[34]相同。光照减弱会影响叶片气孔分化，使气孔数量减少、气孔密度降低，蒸腾作用主要依赖于气孔导度，二者呈正相关[35]。胞间CO2浓度在35%遮阴度处理下才显著降低，这说明虽然25%遮阴度内的叶片气孔导度减小，但并未影响CO2的正常供给，能够满足水稻生长的需求。椰林遮阴对节水抗旱稻叶绿素荧光参数部分指标有显著影响，PSⅡ潜在活性和PSⅡ原初光能转化效率对光照条件变化较为敏感，均随椰林遮阴度的增加呈先显著降低后略增的趋势。这一变化趋势表明，在弱光胁迫下，节水抗旱稻PSⅡ反应中心的开放程度显著降低，但是为了适应弱光环境，保障光合作用正常进行，自身提高了相关的荧光参数[36]。

3.2 椰林自然遮阴对间作节水抗旱稻产量的影响

水稻的产量高低取决于光合同化产物的运转、分配和干物质生产能力，高光能利用率和光合生产力是水稻高产的前提，光照不足往往导致水稻产量下降[37-39]。特别是在林下间作中，如何在发挥多层次间作优势的基础上满足下层作物的光照需求，是促进作物生长、提高产量的重点[40]。当前的研究普遍认为，光照度轻度减弱对水稻产量的影响较小。本研究也证实，虽然增加椰林遮阴度会减少节水抗旱稻产量，但是在25%遮阴度内，节水抗旱稻产量可达4 983 kg/hm2以上，可保证水稻的正常产出。在椰林35%遮阴度处理下，水稻大幅减产，较对照减少了1 932 kg/hm2，说明水稻生长受限严重。产量降低可能是因为光照严重亏缺时，光合器官中的物质积累和转运都会受到抑制，导致水稻穗粒数减少，成穗率降低，灌浆缓慢，籽粒充实程度差，空粒增多[41-42]。此外，本试验用地为椰林沙壤土，水肥情况不佳，节水抗旱稻的种植成效可观，是适宜进行椰林间作的优良作物。综合参考节水抗旱稻光合特性和产量结果，推荐开展间作的椰林株行距不低于4 m×6 m。

综上所述，光照是影响林下间作的主要环境因子，本研究在不同密度椰林中开展间作遮阴试验，分析林下遮阴对节水抗旱稻光合特性及其产量的影响，以期探明大田间作种植节水抗旱稻所需的适宜光照条件。研究结果表明，在弱光胁迫下，节水抗旱稻的叶绿素含量显著降低，光合生理特性受到抑制。在25%遮阴度内，水稻净光合速率可以维持正常标准，当遮阴度继续提高后，会加剧胁迫作用，使水稻光合作用明显受限。随着光照条件的减弱，节水抗旱稻表现为减产，当遮阴度在25%以内时，产量高于4 983 kg/hm2，当遮阴度高于25%后，水稻产量大幅下降，因此推荐在株行距不低于4 m×6 m的椰林下间作节水抗旱稻。本研究首次明确了节水抗旱稻在椰林间作中的光合及产量变化特征，为开展林下大田间作节水抗旱稻提供了科学依据，可为各地推广应用节水抗旱稻提供参考，对于促进林下经济发展、农业增产增收、保障粮食安全具有重要意义。本研究目前只分析了节水抗旱稻地上部生理生长特征及其与环境的关系，其根系相互作用对间作作物的影响尚不清楚，未来将进一步探讨椰子与节水抗旱稻地下根系的生理、营养动态变化及其对土壤环境的响应，以弥补当前研究的不足。