盐分胁迫下土施甲哌对棉苗叶片生理和根系形态的影响

张 超， 马晓丽， 卢晓峰， 李 刚， 耿怡爽， 孙云保， 杨修一， 耿计彪

(1.金沂蒙集团有限公司，山东临沭 276700； 2.山东省水土保持与环境保育重点实验室/临沂大学资源环境学院，山东临沂 276005；3.中华联合财产保险股份有限公司山东分公司，山东济南 25000)

土壤盐分是一种主要的非生物胁迫，对全球作物生产和农业可持续发展产生不利影响[1]。它通过离子效应抑制作物组织和器官生长，导致作物无法吸收足够的水分与营养，造成发育迟缓[2-3]。棉花被认为是一种中度耐盐作物，但其在萌发和幼苗生长期对盐度较为敏感[4]。盐分会导致细胞离子毒性和渗透调节过程的不平衡，降低叶绿素含量，影响抗氧化酶活性，抑制棉苗生长[5]。盐胁迫也会降低初生根和侧根的生长，降低根生物量。当盐在土壤剖面内分布不均匀时，根系通过吸收低盐度土壤区域的营养元素来调整其形态[6]。因此，通过合理的农艺管理措施(如适当施用肥料或植物生长调节剂)，消除盐分胁迫导致的种子萌发和出苗障碍，是保证盐碱地棉苗齐整的重要措施。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.2 试验设计

以NaCl溶液模拟盐分胁迫，种植前每盆浇灌500 mL含150 mmol/L NaCl 的霍兰格营养液，然后进行覆膜。播种后的第二周和第四周分别浇灌相同溶液，于6月10号收获棉苗。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 农艺性状测定 收获时，将幼苗从花盆中倒出，用纱网整体包住根部，采用清水冲洗根上的泥土，分为根系和地上2个部分。用直尺测定土壤表面至主茎生长点的长度，作为株高；用游标卡尺测量基部的茎粗。待根系和叶片指标测定完成后，分别放入不同纸袋，置于75 ℃烘箱烘至恒质量，称量各部分质量。根据根生物量与地上部器官生物量的比值计算根冠比。

1.3.3 根系形态和活力测定 根系洗净后采用平板图像扫描仪(Epson Expression/STD LC-4800)进行扫描，并通过WinRhizo软件对图像进行分析，以确定根的体积、长度、直径、表面积和根尖数量。用氯化三苯基四氮唑比色法[17]测定根系的还原能力。

1.4 统计分析

运用Microsoft Excel 2010对数据进行预处理，采用SAS 9.2统计分析系统(SAS Institute，Cary，NC，2010)进行方差分析(ANOVAs)和差异显著性分析。使用SigmaPlot 10软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 甲哌对棉花幼苗生物量的影响

表1 甲哌对棉花幼苗生物量的影响

2.2 甲哌对棉花幼苗茎粗和株高的影响

2.3 甲哌对棉苗叶片叶绿素含量的影响

2.4 甲哌对棉花幼苗叶片酶活性和丙二醛含量的影响

2.5 甲哌对棉花幼苗根系形态的影响

2.6 甲哌对棉花幼苗根系活力的影响

3 讨论

3.1 盐分胁迫下甲哌对棉花幼苗生长的影响

环境胁迫会抑制棉花的生长或致其死亡，尽管棉花被视为中度耐盐碱作物，但其在种子萌发和幼苗阶段对盐度的敏感性高于发育后期[18]，度过种苗期，盐分对棉株的伤害便逐渐减缓。盐分胁迫主要通过限制根系对营养离子的吸收，导致盐分离子富集和渗透调节失衡[19]。本研究表明，在土壤中施用甲哌后，棉花幼苗株高下降，这可能由于甲哌可抑制赤霉素(GA)代谢基因和生物合成，降低了内源性GA的水平，抑制细胞伸长，导致植株高度降低[20]，这一结果与于起庆等的研究结论[21]一致。甲哌增加了盐胁迫下幼苗的茎粗，形成“矮壮苗”，此种生长模式更利于提高幼苗对环境胁迫的抵抗，为后期的开花和结铃奠定基础[22]。

根系是棉花与环境进行能量和物质交换的重要器官，构建良好根系形态对冠层发育和产量构成具有显著影响[23]。盐胁迫可降低根系对养分和水分的吸收率，影响根系生长[24]。本试验中，甲哌显著增加了根生物量，且随施用量的增加呈现先增后减的趋势。由于根系是接触甲哌的首要器官，甲哌被吸收后，对根系的影响较为显著。这表明盐分胁迫下，根的生长对甲哌的敏感性高于茎、叶，协调了地上和地下生物的分配，增加幼苗抗盐性能。在棉花种子上喷施甲哌的试验，也得出类似结果[12]。

表2 甲哌对棉花幼苗根系形态的影响

3.2 盐分胁迫下甲哌对幼苗叶片叶绿素与抗氧化酶活性的影响

叶绿素是与光合性能直接相关的重要生理指标，轻度环境胁迫会增加叶片叶绿素含量[5]。本研究中12、16 mg/kg甲哌处理的叶绿素a含量高于对照，但最低(4 mg/kg)和最高(24 mg/kg)处理的含量与对照组无差异；而叶绿素b含量除12 mg/kg处理显著高于对照外，其余处理间均无显著差异。表明甲哌对叶绿素a的影响大于叶绿素b，这是由于胁迫条件下叶绿素降解过程中，叶绿素b易转化为叶绿素a[28]，导致叶绿素a/b比值变大；而叶绿素a和叶绿素b总值的增加会提升棉株光合作用，促进有机物积累，为高产奠定物质基础，这与郑青松等用甲哌浸种得出的结果[29]一致。

活性氧(ROS)是具有氧化能力的分子、离子和自由基，作为信号分子参与作物生长发育和非生物胁迫应答等过程[30-31]。盐胁迫会导致棉花叶片ROS增加，并引发膜脂过氧化作用，破坏细胞膜系统[32]。本研究表明，12～16 mg/kg甲哌处理显著降低了超氧阴离子自由基和H2O2的产生量，减少丙二醛的产生，这与王宁等采用甲哌浸种的结果[13]相似。甲哌的应用提高了CAT和POD的活性，不同用量之间CAT活性变化较大。这可能是由于CAT的活性主要受遗传效应-环境交互作用的控制[33]，CAT的变化对甲哌更敏感。本研究中低-中浓度施用甲哌(4～16 mg/kg)可以提高SOD活性，而在最高施用量(24 mg/kg)时，SOD活性与对照组无显著差异，这可能是由于高浓度的甲哌对棉花幼苗产生了毒性。综上，在盐分胁迫下，土施甲哌使抗氧化酶的活性增强，丙二醛的积累减少，膜脂过氧化损伤减少，延缓了叶片衰老。

4 结论