浅述优良鲜食甜玉米自交系的选育及杂交种组配方法

胡俏强 谢本寿 潘玖琴 吉善良 黄少华 戴惠学

（1.南京市蔬菜科学研究所 江苏 南京 210042；2.江苏润扬种业股份有限公司 江苏 仪征 211400）

鲜食玉米是以乳熟期果穗食用为主的特用玉米的总称，主要包括甜玉米和糯玉米（包括甜加糯玉米）。鲜食玉米集主粮、蔬菜、水果于一身，具有绿色天然、营养丰富、适口性和商品性好、适宜人群广等优点，已经成为现代生活追求的一种健康营养休闲食品[1]。我国是全球鲜食玉米种植面积最大、生产总量最多的国家，全国鲜食玉米种植面积已达2 400万亩，其中鲜食甜玉米种植面积约600万亩。鲜食甜玉米种植主要以广西、广东、福建、云南、海南、台湾等南部地区为主，但随着高端品种的选育及新品种类型的不断涌现，东北、华北地区加工型鲜食甜玉米的种植面积也在逐年增加。我国鲜食甜玉米育种研究起步较晚，基础薄弱，种质资源匮乏，整体水平和国外相差较大，目前美国和泰国的鲜食甜玉米品种依然占据了国内较大的市场份额。因此，自主选育优质高效、适宜市场和消费需求的鲜食甜玉米品种，对于进一步推进我国鲜食玉米产业发展、提高现代种业竞争力、促进乡村振兴，增加农民效益、改善人们膳食结构具有重要意义。

玉米杂交种选育“难在选系，重在组配”[2]。自交系的选育是育种工作的重要基石，也是组配优良杂交种的关键。自交系虽然不能直接用于生产，但杂交种的重要农艺性状、抗性、增产潜力等直接取决于亲本自交系的相关性状和合理组配。同时，玉米是典型的强杂种优势作物，在不同杂种优势群之间组配杂交组合获得强优势组合的概率较大，进而可形成杂种优势模式，提高育种效率[3]。因此选育优良自交系和利用杂优模式高效配组，是玉米育种工作的重难点和关键。本文作者结合多年的育种实际及方法，探讨总结了鲜食甜玉米自交系的选育及杂交种组配方法。

1 优良鲜食甜玉米自交系的标准

自交系是指在人工控制自花授粉情况下，根据育种目标有计划、有步骤地经若干代不断淘汰不良穗行，选择农艺性状较好的单株自交，从而获得性状整齐一致、遗传基础单纯的株系。杂交种产量的高低、农艺性状的好坏、抗逆性的强弱、生育期的长短，一般都与亲本自交系的相应性状密切相关。因此，优良鲜食甜玉米自交系必须具有育种目标所要求的条件，一般包括以下几点。

1.1 发芽率高、发芽势强

发芽势和发芽率是反映种子质量优劣的主要指标。实际生产中二者结合分析，以便更加合理、准确地确定播种量，做到一次播种保全苗。与普通玉米相比，鲜食甜玉米籽粒含糖量较高，淀粉含量显著下降，粒重极低，胚乳贮藏养分不足，导致种子活力、发芽率、发芽势均较弱。因此，选育鲜食甜玉米自交系的过程中一定要注意发芽率和发芽势的测定与选择，严格淘汰种子活力弱的株系。

1.2 抗性强

植物的抗性是指植物具有的抵抗不利环境的某些性状，如抗寒、抗热、抗旱、抗倒、抗病等特性。植物抗性是可以遗传的，亲本自交系抗病性强、抗逆性好，杂交种才能具有良好的抗性，实现高产稳产。因此，鲜食甜玉米自交系应当对当地主要病害和不利气候条件具有一定的抗性，以确保杂种优势和种子生产的稳定性。

1.3 配合力高

配合力指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。配合力的高低决定着未来育成杂交种的增产能力和利用价值，是衡量自交系优劣的重要标志之一。配合力可分为一般配合力和特殊配合力。一般配合力高，表明自交系能将某一性状整齐地传递给杂交组合的后代；特殊配合力高，表明在自交系组配杂交种中，某些特定组合表现优秀，而其他组合则表现一般或较差。二者在遗传上具有相对独立性，因此，在鲜食甜玉米自交系的选育上二者需兼顾，才能够将自身优良特性完整地遗传给杂交组合，从而达到正确利用杂种优势、提高育种效率的目的。

1.4 制种产量高

高产、优质、抗性好的杂交种能否推广或者成为主栽品种，很重要的条件是要具备优良的种子生产性能。对于鲜食甜玉米而言，母本结实性好、籽粒均匀、产量高、去雄容易、吐丝快而整齐，父本散粉好、花粉量大、花期较长等性状对杂交种制种产量起着极为重要的作用。此外，父本株高高于母本、雄穗完全展开不被叶片包裹、父母本光温反应小、花期易协调等，也是鲜食甜玉米杂交种制种易于成功的关键。

2 鲜食甜玉米自交系选育方法

2.1 二环系选育法

自交系选育过程中，丰富的基础材料对育种者来说非常重要。基础材料可以是地方品种群体，也可以是杂交种。一般来讲，以前者为基础材料育成的自交系，称为一环系；以后者为基础材料育成的自交系，称为二环系。由于地方品种对本地区的自然条件和耕作制度的适应性及品质较好，更容易选育出自交系，但一环系大多衰退严重，一般配合力不高，部分株型和穗位相对偏高，与之相比，二环系是选用优良杂交种为基础材料分离出来的自交系，其建立在高配合力的基础上，又积累了各个亲本的优良性状，在抗逆性、适应性、配合力等方面均有较大提升。由于其简单易行、快速有效，现已成为当前鲜食甜玉米自交系选育的主要方法之一[4]。从短期看，二环系选育无疑对新的优良自交系选育具有良好的效果，但长期利用会导致遗传基础过于狭窄，抗逆性减弱，适应性不强，使杂交种的选育难以实现更大的突破[5]。

2.2 杂交选育法

为了获得配合力更高、性状更优良的自交系，育种者应根据长远目标，利用杂交选育方法，通过自交系与自交系、自交系与杂交种、杂交种与杂交种间相互组配，有针对性地选用所需材料人工合成综合品种群体，使得遗传物质充分重组，增加遗传变异的多样性，有效打破固有的遗传连锁，获得新的遗传平衡，达到聚合优良基因、丰富遗传基础的目的，从而不断选出更加优秀的自交系。

2.3 定向回交转育法

定向回交转育法是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非轮回亲本，经过若干代的回交改良和自交稳定后，就可以育成新的改良自交系。该方法针对自交系的某个性状，通过非轮回亲本把所需弥补的性状转育或改良过来，同时又能保持原自交系的配合力[4]，可有针对性地定向改良鲜食甜玉米自交系的某个性状，如穗位、粒色、抗性等，也可将优良普通玉米或鲜食糯玉米自交系转育为鲜食甜玉米自交系。定向回交转育法应用灵活，可以根据育种目标需要针对某一性状快速有效地改良亲本自交系，目标性强、成功率高，但改良效果同目标性状的遗传方式有关，一般对单基因控制或细胞质遗传性状最有效，对多基因或存在连锁效应的性状效果相对较差[6]，同时难以获得突破性、创新型的优良新自交系。

2.4 混合授粉法

混合授粉法多用于花卉育种，即多个父本的花粉混合后授与同一母本的一种杂交方式。其作用：一次授粉得到多个同母异父的杂交组合；混合花粉中加进少量母本花粉，可刺激柱头产生分泌物，有利于其他远缘父本花粉的发芽。鲜食甜玉米自交系选育中的混合授粉是根据育种目标选择2个以上不同来源和生态区域类型的优异种质资源，将其花粉等量混合后，给同一母本授粉，选择优良单株种植后，再次混合授粉，分穗行种植选择优良植株自交，直至育成稳定自交系。这一方法省时、省力、成功率较高，杂交后代的类型较单父本更丰富，可供选择的余地更大，使得遗传物质重组更加充分，遗传变异更加多样，更加有效地打破固有遗传连锁，获得新的遗传平衡，通过严格筛选，达到聚合优良基因、丰富遗传基础的目的，从而不断选出更加优秀的自交系。

2.5 应用现代生物技术选系

随着现代科技的发展，生物技术的应用为快速选育和创造鲜食玉米资源及自交系开辟了新的途径。如基因编辑、分子标记、细胞工程、单倍体育种等技术，正越来越多地被应用于种质资源创新。与常规育种方法相比，现代生物技术不仅加快了育种速度、缩短了育种年限，而且具有选择效率高、结果精准等特点，是现代作物育种中不可或缺的技术手段。因此，现代生物技术将会在未来的鲜食甜玉米育种中有更加广泛的应用。

3 杂交种组配新方法

理想的自交系是选育优良杂交种的基础，杂交种的农艺性状、增产潜力取决于亲本自交系的合理组配。玉米是强杂种优势作物，如何利用好杂种优势，一直都是玉米育种工作者关注的课题。因此，准确地划分杂种优势群和杂种优势模式的研究是玉米育种工作中一项长期、具有战略意义的基础性建设工作。从20世纪90年代起，我国玉米杂种优势群划分经历了从5群[7-8]（改良Reid、Lancaster、塘四平头、旅大红骨和其他群）到3群[9-10]（Reid、Lancaster和国内群）再到2群[11]（Reid群和Non-Reid群）最终归并为2个杂种优势列（alignment）[12]，A列即母本阵列或SS（StiffStalk）列、B列即父本阵列或NSS（non-Stiff Stalk）列的复杂历程。然而，目前关于鲜食甜玉米的遗传基础和类群划分等相关研究仍然较少，多为各育种单位自有材料间的类群划分，没有形成统一的杂优模式。

本项目组近几年借鉴了“温—热带种质”综合育种新思路，充分利用温带、热带（亚热带）玉米种质的优良特性，根据育种实际，提出了温带种质和热带（亚热带）种质杂优组配新模式。利用基于Illumina平台的玉米MaizeSNP50（50 K）芯片对鲜食玉米自交系材料进行SNP基因分型，获得11 100个高质量SNP变异位点[13]。通过这些位点可以将现有资源划分为4大优势群，分别为热带（亚热带）糯玉米群、热带（亚热带）甜玉米群、温带糯玉米群、温带甜玉米群。以上述温带、热带（亚热带）优势群划分结果为依据，利用温带甜玉米自交系与热带（亚热带）甜玉米自交系成功组配出晶甜3号、晶甜5号、晶甜6号、晶甜7号、晶甜9号、晶甜10号、晶甜12号等系列优良超甜玉米新品种7个[13]；另外通过亲缘关系分析，温带甜玉米自交系间（如金菲、脆王、双色先蜜等）、热带（亚热带）甜玉米自交系间（如广良甜27号、金白甜10号、金白甜15号等）也组配出大量优秀品种，且各品种在农艺性状、品质、抗性等方面均表现出较强的杂种优势，这些育种实践表明，鲜食甜玉米自交系温带、热带（亚热带）优势群间均表现出较强的杂种优势，该模式为今后鲜食甜玉米育种工作提供了明确的双亲选择及杂交组配新方向。

4 结语

随着国家农业供给侧结构调整和人们消费理念的改变，饲用玉米面积不断调减，大力优先发展优质、特色、短缺农产品显得尤为重要。鲜食玉米兼具粮、果、蔬三类食物特性，其中鲜食甜玉米更是世界范围内第三大蔬菜作物，不仅营养丰富、风味独特，而且果穗可加工成多类型优质产品，秸秆又是发展畜牧业的优质饲料，同时具备串联一、二、三产业的优良属性，其必将成为改善和丰富城乡居民饮食结构和促进未来乡村发展的新兴产业。如何形成产品优、效益好的优势特色产业，更好地服务于乡村建设发展，满足城乡居民需求，是当前鲜食玉米育种研究的重要课题。因此，育种工作者应充分意识到鲜食玉米产业发展的无限潜力，加大鲜食玉米各环节的科研创新力度，从种质资源搜集利用到特色优质品种选育等各个领域开展全方位的科技创新[14]，为鲜食玉米产业健康快速发展提供有力的技术支撑。