六足亚门内颚纲问题浅析∗

高 艳 卜 云

[上海自然博物馆（上海科技馆分馆） 上海 200041]

在我国的一些动物学教材中，关于六足动物主要类群的介绍部分，有内颚纲（Entognatha）的相关章节。教材认为原始低等无翅类六足动物组成内颚纲，包括3个目：弹尾目（Collembola）、原尾目（Protura）和双尾目（Diplura）。内颚纲是否为一个有效类群？其中所包含的3个目的进化地位如何？随着研究的深入，其形态特征、生活习性和代表物种有哪些变化？本文通过文献资料进行考证浅析。

1 内颚纲的有效性问题

早期的研究根据低等六足动物口器的主要结构，例如，上颚、下颚等包裹在头腔内部的共同特征，将原尾目、双尾目和弹尾目归为内颚纲，与口器外露的其他目昆虫（外颚纲）加以区分[1-2]（图1）。近年来越来越多的研究发现，内颚纲的3个类群在外部形态和内部解剖结构方面存在巨大差异，多数证据表明它并非单系群，因此，国内、外大多数学者建议摒弃内颚纲这一类群名称[2-6]。

2 原始低等的无翅类六足动物进化地位问题

早在20世纪70年代，已有部分学者认为六足动物是四系群，即：原尾纲、弹尾纲、双尾纲和昆虫纲（狭义，含石蛃、衣鱼和有翅昆虫）[3-4]。在最新的六足动物分类系统中，原尾目、弹尾目和双尾目这3个目也已提升为纲级阶元，即原尾纲、弹尾纲和双尾纲[4-6]。目前，六足总纲（Hexapoda）多被提升为亚门对待。六足亚门下分为4个纲，即原尾纲、弹尾纲、双尾纲和昆虫纲[6-7]（图2）。

3 原尾纲、弹尾纲和双尾纲的形态、习性和代表物种问题

随着研究的深入，关于原尾纲、弹尾纲和双尾纲的形态、习性和代表物种等方面的介绍，可进行相应的更新。

3.1 原尾纲（Protura） 部分动物学教材中，原尾纲的代表物种为华山曙蚖（Eosentotomon huashanensis）。据《中国动物志节肢动物门原尾纲》中对原尾纲物种进行分类厘定发现，华山曙蚖的模式标本已确认全部丢失，且至今再没有采集到新的标本[8-9]。可考虑改用常见的东方古蚖（Eosentomon orientale）（图3A）等物种作为原尾虫的代表物种。原尾虫简介更新如下。

原尾纲，已知800余种，我国记录200多种。体型微小，体长0.6～2.0 mm。头部无触角、无眼，具1对假眼；口器内颚式。前足跗节着生感觉毛，司感觉功能。腹部12节，腹部第1～3节腹面分别具有1对腹足。腹部末端无尾须。主要生活在富含腐殖质的土壤中，是典型的土壤动物，取食土壤真菌的菌丝。常见种类，例如，东方古蚖（Eosentomon orientale）[8-10]。

3.2 弹尾纲（Collembola） 在部分教材中，关于弹尾纲形态和习性的描述存在诸多不准确信息，可根据最新的研究成果，更新弹尾纲的简介。

弹尾纲，已知9 000余种，我国记录600多种。体形较小，成虫体长0.5～8.0 mm，多数1～3 mm。无翅，口器内颚式。头部具有分节的触角，无复眼。腹部6节，通常在腹部腹面第1、3、4节分别具有特化的附肢——腹管、握弹器和弹器。在某些类群中腹部的体节有愈合现象。体表着生刚毛，某些类群刚毛有特化现象。一般生活在潮湿并富含腐殖质的土壤或地表凋落物中，大多数种类以真菌和腐殖质为食，少数种类生活在淡水水体表面[7,12]。常见种类，例如，曲毛裸长䖴（Sinella curviseta）（图3B）。个别种类危害栽培的蘑菇等。

3.3 双尾纲（Diplura） 在部分教材中，关于国内、外双尾纲的物种数据没有更新，特征习性表述不完整，现将双尾纲的简介进行更新。

双尾纲，已知1 000余种，我国记录50余种。体长3～12 mm，部分种类可长达60 mm。头部有触角，无单眼和复眼，口器为内颚式。胸部无翅，腹部有10节。尾部生有1对尾须或尾铗。双尾虫喜阴暗潮湿，多栖息在土表腐殖质层、枯枝落叶中、腐木中或石块下。具尾铗的铗虫八类为捕食性，具尾须的康虫八类取食真菌或腐殖质。常见种类，例如，韦氏鳞虫八（Lepidocampa weberi）（图3C）。对农作物无危害[7,13]。