不同杂种优势群玉米籽粒百粒质量差异性分析

刘 强， 袁 凡， 王雪飞， 刘伊凡， 李婷婷， 宋伟彬， 郭晋杰

(1.河北农业大学农学院/国家玉米改良中心河北分中心/华北作物改良与调控国家重点实验室，河北保定 071001；2.中国农业大学国家玉米改良中心，北京 100193)

玉米作为我国农业种植面积最大的农作物，产量占粮食总产量的1/4[1]。随着时代的发展，玉米作为粮饲兼用型作物其产量越来越受到玉米育种者的重视[2]。玉米的百粒质量与玉米产量呈正相关，因此，研究百粒质量性状是增加玉米自交系产量的重要工作之一[3]。研究表明，百粒质量是育种家在田间估算产量的重要理论依据，在育种过程中，育种工作者经常会用百粒质量的大小作为作物产量高低和籽粒品质优劣的评判标准[4]。

Huang等通过田间试验提出，间作玉米的产量随着穗密度和百粒质量的增加而增加，单作玉米的产量随着单穗粒数和百粒质量的增加而增加[5]。孟静娇等对12个参试品种的11个性状进行灰色关联度分析发现，百粒质量是对玉米杂交种产量影响较大的主要农艺性状之一，仅次于穗长和株高[6]。余慧明等采用灰色关联分析法对11个玉米杂交种的产量等9个农艺性状进行分析，结果表明，与产量关联度较大的前3个性状分别是单穗粒质量、行粒数、百粒质量，并指出要注重单穗粒质量、行粒数和百粒质量的选择和研究，为玉米高产育种提供了参考[7]。张中伟等指出，粒质量是玉米产量构成因素之一，较高的粒质量是实现玉米增产丰收和提高玉米品质的重要保证[8]。唐海涛等研究认为，选育玉米杂交种时应该优先注重选育百粒质量较高的品种[9]。通过比较前人的研究发现关于百粒质量的研究主要在农艺性状与产量的关系上，而对玉米不同杂种优势群百粒质量差异的研究很少。

玉米是一种利用杂种优势的模范作物，利用类群内种质进行遗传改良和类群间组配杂交种是主要育种途径[10]。本研究的研究材料为313份遗传性丰富多样的玉米自交系，结合基因型划分为不同杂种优势群，分析玉米自交系百粒质量在不同杂种优势组间的变异幅度、趋势和变异程度，筛选出不同杂种优势类群百粒质量高的自交系，以期为进一步提高我国玉米产量提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料与田间种植

研究材料为中国农业大学国家玉米改良中心提供的313份遗传多样性丰富和来源广泛的优良玉米自交系(表1)[11]。这些自交系包含了我国大部分玉米自交系的品种，广泛代表了我国主要玉米产区的种质资源基础。

于2020年5月中旬和2020年11月上旬，分别将所有材料种植于河北农业大学玉米改良中心河北分中心保定试验基地和三亚南繁试验站。试验区域周围种植玉米保护行，采用常规肥水管理。

1.2 试验方法

1.2.1 DNA提取与基因型鉴定 2020年，每个自交系选取5株，采用 十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)法[12]提取玉米叶片DNA，经过纯化与浓度检测后，放于4 ℃冰箱保存备用。利用北京市农林科学院玉米研究中心的40对简单重复序列(SSR)标记引物[13-14]，最后采用PCR仪扩增和聚丙烯酰胺凝胶电泳的方法进行基因型分析。

1.2.2 百粒质量测定 按照陈春侠等的测定方法[15]，对成熟期的果穗收获后自然风干，测定籽粒含水量，使每个果穗的籽粒含水量保持一致，随机选取每个果穗中部籽粒，进行百粒质量测定，即百粒质量=每穗正常籽粒的质量/每穗正常籽粒的数量×100。

1.3 数据处理

使用STRUCTURE V2.3.4 软件[16]对 313份自交系进行聚类分析。利用软件Microsoft Excel 2013处理表型数据，利用SPSS 22.0软件对整理的数据进行描述性统计分析、方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 313份玉米自交系杂种优势类群划分

利用40对玉米核心标记在群体中的基因型数据，应用基于数学模型的STRUCTURE v2.3.4软件对313份玉米自交系进行群体结构分析[17]。结果(图1、表1)表明，自交系群体可被分为5个类群。参照刘洋等的分群方法和结果[18-19]进行杂种优势类群划分。以50%作为划分群体的遗传相似比例，将313份玉米自交系划分为6个类群，兰卡斯特群46份自交系、P群62份自交系、旅大红骨群56份自交系、塘四平头群21份自交系、瑞德群83份自交系以及混合群45份自交系。

表1 313份玉米自交系群体结构

表1(续)

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2.2 玉米自交系百粒质量描述性统计分析

根据分析结果(表2)可知，313份玉米自交系籽粒百粒质量的平均值为24.70 g，玉米百粒质量范围为10.11～40.73 g，百粒质量最高的自交系是龙抗279，属于旅大红骨群；百粒质量最低的自交系是HP301，属于兰卡斯特群。其中，150份玉米自交系籽粒百粒质量在平均值之上，163份玉米自交系的籽粒百粒质量在平均值之下。

表2 不同杂种优势群玉米百粒质量的统计结果

70份属于P群的自交系百粒质量的平均值为25.45 g，百粒质量范围为15.08～38.82 g，其中最高的自交系是沈137，最低的自交系是宋1145，有36份自交系的百粒质量大于25.45 g，34份自交系的百粒质量小于25.45 g。

51份属于兰卡斯特群的自交系百粒质量的平均值为22.57 g，百粒质量范围为10.11～33.45 g，其中最高的自交系是Mo17，最低的自交系是HP301，有25份自交系百粒质量大于22.57 g，26份自交系百粒质量小于22.57 g。

70份属于旅大红骨群的自交系百粒质量的平均值为24.82 g，百粒质量范围为15.45～40.73 g，最高的自交系是龙抗279，最低的自交系是M3736，有30份自交系的百粒质量大于24.82 g，40份自交系的百粒质量小于24.82 g。

27份属于塘四平头群的自交系百粒质量的平均值为25.82 g，百粒质量范围为13.67～36.23 g，最高的自交系是掖5237，最低的自交系是黄野四，有15份自交系的百粒质量大于25.82 g，12份自交系的百粒质量小于25.82 g。

95份瑞德群的自交系百粒质量的平均值为24.90 g，百粒质量范围为13.90～39.15 g，最高的自交系是WN11H，最低的自交系是郑32，有45份自交系的百粒质量大于24.90 g，50份自交系的百粒质量小于24.90 g。

2.3 各杂种优势群玉米籽粒百粒质量方差分析

对不同优势群进行多重比较，结果(表3)表明，塘四平头群玉米籽粒百粒质量整体偏高，接下来依次是P群、瑞德、旅大红骨和兰卡斯特。然而，P群、旅大红骨、塘四平头、瑞德彼此之间在0.05水平上差异均不显著；P群、旅大红骨、塘四平头、瑞德等4个杂种优势群与兰卡斯特的玉米籽粒百粒质量在0.05水平上差异显著(图2)。

表3 不同杂种优势群玉米籽粒百粒质量方差分析结果

2.4 各杂种优势群中玉米籽粒百粒质量优异自交系筛选

正常条件下，玉米籽粒的百粒质量为26.00～28.00 g，品种特性优良的玉米籽粒百粒质量可以达到30.00 g以上[20]。P群中，玉米籽粒百粒质量大于30.00 g的有9份，分别为遵90110、E200、R31、78599、8701、811A、D869和沈137；旅大红骨群中，玉米籽粒百粒质量大于30.00 g的有12份，分别为中741、关17-1、L473、天77、吉846、绞3、掖515、综3、H大-5、85黄14、太1/Lg和龙抗279；兰卡斯特群中，玉米籽粒百粒质量大于30.00 g的有5份，分别为CT52C、Ay3566、Va26、Mo24W和Mo17；塘四平头群中，玉米籽粒百粒质量大于 30.00 g 的有7份，分别为昌D、武126、D619、中黄64、20837、文黄31413和掖5237；瑞德群中，玉米籽粒百粒质量大于30.00 g的有15份，分别为邢230、Maxa、d140、SS99、苏75、宁55、98F1、Lo415、综31、PH6WC、吉4112、A632、丹9046、9702和WN11H(表4)。

表4 不同杂种优势群中玉米籽粒百粒质量大于30.00 g的自交系

3 讨论

百粒质量可以用于测定作物种子饱满度，是检测种子品质的主要内容，也是产量的组成因素之一，通常用于大粒种子比如玉米、大豆等[21]。同时，玉米籽粒百粒质量还与蛋白质、脂肪、淀粉、赖氨酸这些营养成分有相关性，与玉米品质有着密不可分的关系[22]。国内外对不同杂种优势群玉米籽粒百粒质量的研究比较少见。本研究将313份玉米自交系分为5个杂种优势群，并分析来自不同杂种优势群的玉米自交系百粒质量的情况。

结合杂种优势类群划分和表型数据分析，313份玉米自交系中筛选出的籽粒百粒质量大于 30.00 g 的资源有48份，其中P群有9份、旅大红骨群有12份、兰卡斯特群中有5份、唐四平头类群中有7份和瑞德群中15份，可以利用每个类群内部百粒质量高的种质资源作为供体亲本进行遗传改良。不同杂种优势群玉米籽粒百粒质量的平均值变化规律为塘四平头群>P群>瑞德群>旅大红骨群>兰卡斯特群。方差分析结果表明，当显著性水平为0.05时，塘四平头群、P群、瑞德群、旅大红骨群与兰卡斯特群具有显著性差异，说明兰卡斯特类群中存在控制玉米百粒质量的优异等位基因。因此，育种实践中注重兰卡斯特优异种质的利用可以提升玉米籽粒的产量。

玉米的产量构成因素有很多，其中百粒质量占有很大一部分比重[23-24]，而且与玉米产量有极大的相关性[25]。除了百粒质量以外，其他农艺性状也或多或少影响着玉米产量。王新涛等研究指出，玉米籽粒的粒长与粒宽与百粒质量在不同环境下呈正相关[26]。杨世民等研究指出，玉米种植密度对玉米百粒质量影响很大[27]。因此，育种工作者在培育玉米过程中，除了选择合适的杂种优势群外，还应充分认识百粒质量与其他农艺性状的紧密相关性，重视对百粒质量和其他农艺性状的协同改良。

本研究探究了我国玉米种质资源中不同杂种优势群的籽粒百粒质量关系，并对各杂种优势群内优良的玉米自交系进行了筛选鉴定，并筛选出48份优质种质资源。研究结果为减少育种盲目性和提高育种效率，以及组配出品质优良的强优势杂交种提供了一定依据。