郭任远的遗产：行为渐成论思想及其动物搏斗实验证据*

胡 烨 陈 巍，2** 苏彦捷 尹 彬

（1.绍兴文理学院心理学系，绍兴 312000；2.中国人民大学哲学与认知科学交叉平台，北京 100080；3.北京大学心理与认知科学学院，北京 100871；4.福建师范大学心理学院，福州 350108）

1 引言

个体行为发生的源头一直是比较心理学（comparative psychology）中的经典问题。个体行为的发生总是被视为拥有两个不同的输入源：一个是先天或天性（nature），呈内源性且基本独立于个人从世界中获得的经验；另一个是后天或教养（nurture），呈外源性且源自个人从世界上获得的经验。这两个不同输入源的对立，还会经常以“先天”（genetic）与“环境”（environmental）、“本能”（instinct）与“习惯”（habit）、“先天”（inherited）与“习得”（acquired）、“天赋”（innate）与“学习”（learned）的方式纷繁亮相（Honeycutt，2011）。然而，“潜藏在本能概念之下的基本观念可能比有记录的历史还要古老。无论如何，它们在2500年前的希腊文学中有明确的记载。它们一直是有争议的观点，直到今天仍然如此。然而，本能的概念在几乎完全没有经验验证的情况下存活了下来”。（Beach，1955，p.401）

本能概念的命运终于在20世纪前二十年迎来科学审判。而比较心理学能够逐渐摆脱内省主义（introspectionism）和拟人论（anthropomorphism）①拟人论是指一种将非人的事物（包括动物）比拟作人，并赋予它们包括心理特点在内的人类特征的理论。拟人论产生的心理学根源是人总是根据自己的知识和体验去认识世界，或者说客观世界总是通过人的心理的折射而被认识。的桎梏，迎来新的发展契机。这正是Watson、Tolman、Weiss、Hunter等奉行实证取向的行为主义心理学家，倡导在心理学研究中应加强对行为的关注而摒弃意识与心灵等概念的成果。然而，“本能论”仍然在行为主义心理学占据重要的地位——“在行为主义的早期阶段，Watson整合了他后来认为不相容的元素——不仅强调心理学和生物学之间的密切联系，还把遗传和环境、本能和习惯视为行为的相互依赖的方面，并强调在发展行为主义的过程中需要实验室和实地研究。”（Weidman，1999，p.34）

推进这一重要学术使命的接力棒，却悄然地被历史的惰性交到了一位初出茅庐的中国年轻人手中。他也是世界行为科学史上无法绕过的名字：郭任远。郭任远（Zing-Yang Kuo，1898—1970）是世界心理学史上最早倡议放弃“本能”概念及其理论学说的学者之一（Griffiths，2020），他主张用研究行为发育的方法作为行为学的主要路线。作为世界反本能运动的健将和激进行为主义（radical behaviorism）思想的代言人，郭任远于20世纪二三十年代在国际权威学术期刊上发表了一系列观念性论文，持续谴责在心理学解释中使用“本能”这个概念。二战以后，在奥地利习性家Lorenz的领导下，自德国而起的一场行为学的复古思想运动，随后席卷欧美。该研究行为的科学称为“自然观察动物行为学”或称“习性学”（ethology），它与Watson开创的“行为主义”几乎在当时的欧美心理学，尤其是动物行为研究界中各占半壁江山。郭任远在企图纠正上述两派根本错误的同时，提出了行为学发展的新的概念假说和研究方向——行为渐成论（behavior epigenetics）。

然而，在学术界鲜为人知的是，作为行为渐成论的重要科学证据，郭任远开展的动物搏斗系列实验研究可以追溯至1927—1937年间。早在1927年，在郭任远位于上海郊外的私人住所，他就开始了一系列各物种动物的搏斗行为的分析研究，这些研究的重点是搏斗行为的决定因素（Honeycutt，2011）。在两个助手与四个研究员②由于一些不为人知的原因，郭任远隐匿了这些工作人员的名字，唯一提及的就是Liang B.T.，该名字曾出现于1933年在《发生心理学杂志》上发表的《去势和睾丸移植对大白鼠的习惯形成和保持的影响》（The effect of gonadectomy and testicular transplantation on habit formation and retention in the white rat）。的参与下，郭任远分别于上海（1927—1929）以及杭州（1929—1936）开展这一系列的研究工作。郭任远对动物搏斗实验的设想具有相当的广度和深度，在接下来的10年中，他企图创造一个更加完备的动物行为研究条件，以期能够从各个方面观察和记录动物的行为及其变化，主要包括：从出生开始的行为发展的历史；行为发展过程中环境的变化；记录各种可能导致行为变化的刺激；观测行为变化过程中，动物体内发生的、肉眼看不到的、更加细致的生物物理或生物化学上的变化；等等。基于这些研究内容可归纳出动物行为变化的原因，挖掘那些可能影响动物行为的因素之间的交互关系，进一步探求这些动物行为的机制解释（Kuo，1960a）。

遗憾的是，郭任远的宏大设想并未得到实现。在这一时期中国被卷入了二战的历史漩涡，由于政治动荡和1936年返回美国，郭任远失去了能够支撑其构想与研究的沃土，他的所有实验研究都被迫中断，许多建设性的创意之火还没来得及燃烧便熄灭了。例如，郭任远曾设想在生化层面上设计较为严谨的实验，来验证动物行为的复杂性仅通过肉眼观察是不能精确描述的这一假设，但最终未能顺利开展（郭任远，1971）。

郭任远的发现一直被搁置，直至20世纪中期，在美国心理学家Carmichael的说服下，郭任远才接着完成剩下的研究。最终，1960年，郭任远在动物搏斗研究方面获得的成果才得以系统而完整地发表于《发生心理学杂志》上①在Carmichael的帮助下，《动物搏斗的基础研究：Ⅰ-Ⅶ》（Studies on the Basic Factors in Animal Fighting：Ⅰ-Ⅶ）绕过了常规的审查程序，于1960年发表在由Carl Murchison担任主编的《发生心理学杂志》（Journal of Genetic Psychology）上（Blowers，2001）。这些文章均辅以七个副标题阐明研究主体与变量，分别为《搏斗行为的整体分析》《影响鹌鹑搏斗行为的营养因素》《影响鹌鹑搏斗行为的激素因素》《影响鹌鹑搏斗行为的发展和环境因素》《鱼类的种间共存》《鸟类的种间共存》《哺乳动物的种间共存》。（Blowers，2001）。这一系列的工作在郭任远的学术生涯中扮演“承上启下”的重要作用，但较之令其名噪一时的鸡胚胎行为发育实验和猫鼠同笼实验，却一直鲜有系统的考察。本文通过梳理郭任远的学术论著及其相关史料，将其放置在比较心理学与动物行为学发展的历史洪流中分析其缘起的内外部动力，旨在还原动物搏斗实验的研究工作在郭任远学术思想嬗变中的转折意义，及其对于动物行为学研究的革新价值。

2 从“反本能”斗士到行为渐成论先驱

1898年，郭任远出生于中国潮阳县（今汕头市潮阳区）铜钵盂村。1909年，10岁的郭任远受到康有为、梁启超等维新派人物批判传统的影响，养成了“怀疑一切、挑战权威”的精神。1918年郭任远从复旦大学肄业，后远渡重洋赴美国加州大学伯克利分校求学。郭任远最初曾徘徊于哲学与物理之间，但在修习了几门哲学课程后，他最终深信大部分哲学问题只能由心理学来解决，遂转读于心理学系（郭任远，1940）。他受导师Tolman教授的影响颇深——面对常常直接“挑战自己”的郭任远，Tolman教授所表现出来的容忍精神，亦加强了郭任远否定主义的倾向（郭任远，1971；Carroll，2017）。1921年，郭任远在《哲学杂志》上发表了题为《心理学应放弃本能》（Giving up Instincts in Psychology）的论文。该文发表时，正值争论激进行为主义之反叛达到高潮（陈巍，王勇，郭本禹，2021）。其文中的论点剑指当时的心理学界权威、哈佛大学心理系主任McDougall。McDougall（1921）为此专门撰文对郭任远的文章进行回应，并因其“完全否认本能的存在”的激进立场而称其为“超华生”（out-Watsons Mr.Watson）。

1923年，郭任远因不能接受博士论文答辩委员会中哲学教授对其研究工作的质疑，毅然放弃学位只身返回中国，并于接下来的四年间受聘复旦大学心理学教授（Blowers，2001）。他多方筹措资金创立复旦大学心理学院。1928至1936年之间，郭任远辗转国立浙江大学、南京国立中央大学任心理学教授，并于1932年至1936年期间任国立浙江大学校长。1935年6月20日，郭任远入选中央研究院首届心理组评议员（张剑，2005）。这段时间是郭任远的学术生涯中最璀璨辉煌的时期，他有足够的时间和充足的实验条件研究动物行为的发展，从而为其行为渐成论的提出提供必要证据。在此期间，郭任远先后在上海、杭州、南京成立了四个生物实验室，开展相关的研究工作。其著名的鸡胚胎行为发展系列研究、“猫鼠同笼”、动物搏斗的基础研究等实验均是在此时完成的。1935年冬，郭任远离开浙大。次年，郭任远重返美国，他的第一站是Berkeley，在那里他被邀请做心理生物学的讲座，并在之后四年先后在耶鲁大学Osborn动物实验所（1937—1938）和华盛顿大学Carnegie研究所（1938—1939）研究，但他未能获得终身教职，只能于1940年回到中国（Blowers，2001）。1940年至1963年之前，由于一些政治和历史原因，郭任远不得不羁居香港。因为香港当时没有相应的研究所与图书馆等条件，郭任远不曾有机会再次开展自己的学术研究。

幸运的是，在1963年美国华盛顿的一次心理学晚宴上，郭任远遇到了当时初出茅庐的比较心理学家Gottlieb，他们相互之间留下了深刻的印象（Gottlieb，2017）。随后Gottlieb便多次邀请郭任远赴美教导其“郭窗”（Kuo windows）技术，以开展鸭胚胎行为发展的相关实验研究，由此迎来自己学术生涯的第二春（Gottlieb，1972）。1963年，在美停留数月的郭任远，应邀前往美国北卡罗来纳州Dorothea Dix医院做研究，并前往东部数家大学巡回演讲，及应邀赴国际心理学及动物学年会演讲（Gottlieb，1997）。此后郭任远返回香港，他坚信现代行为学需要采取一种更广阔的新路线，旋即着手完成支持其行为渐成论的相关研究，并在此时与Gottlieb一起完成了研究手稿，以及唯一的英文著作《行为发展之动力形成论：渐成论的视角》（The Dynamics of Behavior Development：An Epigenetic View）。1970年，在其著作出版前岁，郭任远于8月14日病逝香港。

3 行为渐成论：于动物行为学传统之拔新领异

行为渐成论的诞生，与郭任远基于探究个体行为发生的源头而做的大量研究工作密不可分，尤其是他在验证与批判先天-后天二分法的过程中所开展的一系列颇具开创性的动物实验。在获悉早期的理论存在矛盾，且经过第一阶段末期立场的动摇后（1924—1938年间，郭任远将自己早期论文中存在的Beach提出的两处错误①比较心理学家Beach（1955）提出了郭任远发表的《心理学应放弃本能》一文中的两处错误：郭任远否定本能的存在而坚持一切行为都是习得的，其立场重蹈了Charles Darwin祖父的覆辙——Erasmus Darwin主张一切行为皆由经验产生；反对复杂先天行为模式而接受反射（reflexes）是天生的。郭任远将之称为“反应的单位”（units of reaction），而这些反射组成后来较复杂行为模式的理论（郭任远，1971，p.82）。进行了修正），郭任远在其学术生涯的第二阶段的总结过程中得出结论：源于本能的先天-后天的二分法概念应该被抛弃，取而代之的应当是对生理、环境和行为的发展分析——“所以行为发育研究的结果明确指出，什么是天生，什么是后天分别，或多少行为是天性，多少是学习间分别不可能：本能与学习两概念皆废物。”（郭任远，1971，p.83）

对先天-后天学二分法的研究与批判，使郭任远对动物行为的形成与发展有了更加深刻的理解，更为其之后将自己的学术思想归纳为行为渐成论提供了理论与实践的基础——“我们若能了解行为的十分复杂性，行为发育的变动不居，及行为和环境的交错影响的动力作用，则我们不仅对行为的外表的因果，即便是身体内部的各种复杂变化也能了解，那么，我们就能够逐步找到行为形成的定律。”（郭任远，1971，p.11）秉持这一设想，行为渐成论在郭任远学术生涯的后期应运而生。

郭任远的行为渐成论思想的核心要旨是动物或人类的行为是复杂多样的（不可简单归类或表述），且受多种因素的交互影响。为了研究的方便以及便于描述，他大致将影响行为的因素分为五种：A—生物物理及生物化学的因素（biophysical and biochemical factors）（包含遗传因素）；B—形态的因素（morphology）（任何动物的行为必然受到其生理结构的限制或影响）；C—发展的历史（developmental history）；D—刺激物的因素（stimulating objects）；E—环境的内容（environmental context）（郭任远，1971）。

这五大因素既是郭任远在各种动物行为实验当中的假设，也是其理论总结时的依据。郭任远认为，一个有机体在任何时间点上的行为都是这五个决定因素共同作用的功能产物。这些因素之间发生的相互作用导致了整个发育过程中的行为变化，从受孕开始，到出生，到死亡（Kuo，1967），可改变生物发展轨迹中的每一步。其原本设想通过开展大量的动物行为学实验，以得到足够的实验结果和统计学数据，从而归纳出一个公式：Beh=（A+B+C+D+E），Beh代表行为。该公式尝试揭示五大因素间互相影响动物行为的关系，以预测动物的行为。在开展大量的动物实验的基础上，郭任远论证了上述猜想，并归纳总结了其研究动物行为的方法论（郭任远，1971）。

3.1 研究动物的行为要重视其发展的历史

行为渐成论的基石源于“行为的流动性”，即人与动物之行为是如河流一般，从生长至死亡，活动与行为不断地流动着。在个体与环境间不断交互的过程中，行为永不会终止，如果行为终止，那必是个体死亡；死亡是一切行动的终止。不过，在不断流动中，行为模式亦是一个不断改变的过程——从睡到醒、从饮食到排泄、从搏斗到交配、从生蛋到孵育幼儿等（其中支撑郭任远该结论的部分数据来自动物搏斗的系列实验成果，尤其是其未曾发表的部分）。并且行为的发展中，动作并非动物将来目的之预备，即动物对于行为的发展是没有预设的（尤其是神经系统的“反射单元”，并不因为行为不同而存在明显差异），这也是郭任远认为遗传与行为之间没有因果关系的原因之一。正因如此，郭任远十分关注动物（行为）的发展历史，他认为如果不了解动物的发展历史，则不能理解动物行为的缘起（郭任远，1971）。

3.2 形态因素、生物物理和生物化学因素分别对动物行为的制约与影响

根据行为与环境的多样性及同类中各个体间的经历和经验不同事实来看，郭任远认为，除了那些受构造及功能直接限制的机械动作，同种的不同个体之间由于生活史的差别，其行为类目（repertoire）亦不相同。此处郭任远列举了较低等的动物和胎儿与婴儿，来说明这部分结论——在壳内或子宫的环境变化不大，加上内部构造和化学因素，这些是其行为比较重要的决定因素，且这些一同长大的同类动物中，行为相同点较多。在这些例子中，一些出生前行为或较低等的有机体行为称为物种典型行 为（species-typical） 或 物 种 特 征（species-characteristic）较合理些。他认为这两个术语与行为自然观察学者及美国动物心理学者所用且先赋定义的“物种天性（species-specific）”相较更佳。同时，郭任远在研究出生后行为时，依旧秉持其“动物的行为模式是多样化，且多变化的，我们很难将之归类并将之称为‘物种天性’”（郭任远，1971，p.27）这一观点，认为动物行为研究的目的应该是发现某一个体动物而非整类的行为群及其因素。

3.3 刺激物因素与环境内容的交互影响

除此以外，郭任远认为环境的变化对动物的行为发展存在较为紧密的关联与影响。当时的美国动物心理学家及欧洲的自然观察行为学者有两个基本假定：自然（环境）的一致性（uniformity of nature［environment］）及行为的一致性（uniformity of behavior）①自然的一致性，是自然界的进程无论过去、现在、将来，都始终一致的原则。例如，如果X是Y的原因，那么只要X存在，Y就必然存在。引申至行为的一致性，即引发某种行为的条件在过去、现在、将来具有一致性，一旦满足该条件（条件一致），必定触发某种行为（行为一致）。（Ghiselin，2018）。郭任远认为两假定皆基于不正确的观察，他在著作中列举了环境的复杂性，认为“除非在紧密的机械控制实验室中，光线、声、温度、湿度、风力及化学组合皆不断地变，如果加上社会环境，变化更大。甚至刺激物的影响也时时不同。如果更把内部的刺激也当动物环境的一部分，环境的变化远非观察者所能控制。”（郭任远，1971，p.24）

郭任远认为，由于一致的假定所限，研究动物行为的学者常常忽略环境及其行为影响的多样性。他在著作中更是列举了从未发表过的记录（该记录应该是郭任远研究哺乳动物的搏斗行为时的一部分实验）——滑毛汉洲狗（Shan Chow）Bobby在人为将其训练成“斗狗”之后，其表现出的十三种搏斗行为归纳总结起来大致可分为四类：a.被攻击的狗的态度（不反抗、四脚朝天、反抗、激烈反抗、未决胜负停止后再次相遇）；b.攻击的对象的变化（其他对象的介入、曾经被该对象伤害过、发情期的母狗）；c.外在环境的变化（喂食后二至三小时、极寒或极热天气、激烈搏斗刚刚结束）；d.其内在的变化（体重比平常重五磅以上、十日至二十日大时与成年时对摇笛敏感度的降低）。郭任远认为，这仅限于Bobby的外表活动的描述，还未涉及生物物理及生物化学的变化，若涉及上述因素，动物的行为模式描述将更为复杂（郭任远，1971）。

郭任远在观察中得出结论：“一种真的不甚变化的刻板行为（stereo-type）特别是高等脊髓动物的，不甚可能存在的。”（郭任远，1971，p.26）他呼吁在研究行为科学的时候，不要停留在身体外部动作的粗枝大叶描述，更不能只停留在表面上，而要从更深的维度去观察、测量和描述动物行为的变化。

3.4 动物行为研究之方法论

在研究方法上，郭任远认为研究行为形成的学者应当坚持严格的实验过程，同时主张用实地的或自然的观察去发现行为问题，然后回到实验室采用更严格的实验控制去解决。他在著作中强调，从实地或自然观察尤其是短暂的观察推出的概化（generalization）是非常危险的过程，因为这类观察无法捕捉现场中行为与环境的所有变化与差异。郭任远在此处列举了Lorenz对狼及中华犬斗行为的观察——其报道的“同类搏斗几乎常常搏斗停止时斗者毫无损伤”及“这类行为模式是进化过程的一种结果”的这些论点，就是基于Lorenz的观察所下的。在自然环境中，两动物（狼或中华犬）搏斗时强者在弱者仰天而卧暴露其喉的时候，或强者骑在弱者身上，两者同时吠叫时，强者作高傲状离开，不再攻击弱者。郭任远则基于其对中华犬的数千次搏斗以及其他类的实验（其中包括动物搏斗的系列实验中的哺乳动物模块）的观察得出结论：动物的搏斗行为是非常复杂而且变化多样的，同时，包括许多因素（五大因素）的交互影响。郭任远认为，如Lorenz那样只找出一类搏斗或“骑士式的（chivalry）行为”①骑士式行为指的是Lorenz所认为的“同类搏斗几乎常常停止时斗者毫无损伤”犹如中世纪的骑士风度。此处郭任远亦对传统心理学研究方法中的“拟人论”进行了批判，认为自然观察学者采用将动物的行为动机“拟人化”的方式来解释动物的行为是不科学、不严谨的。用达尔文论者的名词来解释而忽视其他因素是不科学的。郭任远在此处又提出了前文已经提到过的Bobby的例子来论证动物行为模式的多样性，以及Lorenz在该研究中观察与描述的局限性。

其后，郭任远又举了一些自然观察的实况来说明其行为模式多样性的论点。郭任远在中国南方居住时，曾观察喜鹊与普通老鹰的行为数十年，也记录了不少出人意料的动物行为模式：一如喜鹊这种体格、翼展、喙爪均不及老鹰的鸟类，却每每能在老鹰中低空飞行时狠狠地袭击老鹰的头或颈②喜鹊多群体活动，而老鹰多单独行动。且喜鹊性机警，觅食时常有一鸟负责守卫，即使成对觅食时，亦多是轮流分工守候和觅食。雄鸟在地上找食则雌鸟站在高处守望，雌鸟取食则雄鸟守望，如发现危险，守望的鸟发出惊叫声，同觅食鸟一同飞走。亦会在同伴遇到危险时对入侵者（乌鸦、老鹰等）群起而攻之。喜鹊是一种集体行动的鸟类，有地盘感，要是踏入其他喜鹊的地盘会遭攻击。且被称为老鹰的鸟类不论是鹰还是隼，捕猎的时候主要的攻击部位均为脚爪，因此老鹰往往在飞行时更具攻击性与威胁性。，而老鹰除非飞上喜鹊难以企及的高空，不然无所防御此类袭击。另，当老鹰在屋顶或树顶休息的时候，喜鹊却能在它的身边跳来跳去，自在鸣叫，或走近至一尺左右的距离，但两者之间互相无视、漠不关心，一点“领域的争吵”迹象都无。郭任远认为，两种情况中两种鸟的行为表现出物种的特性，并认为自然观察动物行为学者会据此得出“该行为（上述两种行为模式）一定是经自然选择而为遗传因素所决定”的结论。然而，喜鹊与老鹰之间在行为发展过程里不同的环境组合中，形成了两组极不相容的行为模式，一是属于种间斗争，另一则是种间的和平共存，这既不是自然选择的问题，也与两种类继续生存的问题无关③因为喜鹊与老鹰之间并非是捕食关系，也不是竞争关系，其生态位重叠程度亦不高，因此喜鹊与老鹰之间并不存在自然选择的问题（二者互相之间没有威胁生存的影响），其相处模式亦与生存问题无关。。这是要在实验室验证的实验问题，即探讨实际环境与发展的因素对不相容的行为模式的因果关系。因此，郭任远认为，假如自然界中的其他两类生物之间也存在如喜鹊与老鹰这样不相容的行为模式的情况，便至少可以说明“在自然环境中动物的生活比自然观察论者所想象的更复杂与多样性”（郭任远，1971，pp.27-29）。

4 动物搏斗实验——行为渐成论的科学证据

郭任远在动物搏斗的基础研究中贯彻了他一贯的严谨的学术作风，对当时相关出版物中混用“搏斗”（fighting）和“攻击”（aggression）的现象④搏斗和攻击有着不同的含义。搏斗是指一个动物袭击了另一个动物，另一个动物会咬回去（bite back）或啄回去（peck back），或者是两个动物同时发生了相互间的攻击。郭任远强调搏斗存在着往返性，单独的袭击无法构成搏斗。而攻击行为则不涉及对另一个动物的物理袭击。尽管如此，郭任远在其著作中依旧表示“搏斗”一词还是含有许多因素，因此该词在进一步的研究中仍可被更加精确的表述方式所替代。做出了辨析与定义，他将前者定义为动物间的一种物理性的、交互性的并具有往返性的攻击行为（Kuo，1960a）。在他的著作《行为发展渐成论》中对此做出了更为详细的解释：“我们偶然在心理学和动物行为各种文献中，看到‘攻击’一词，我们可发现这词有十种以上的意义，而且，每一意义涉及十种不同的行为模式，而每种行为模式含有许多因素。‘搏斗’一词比‘攻击’较为明确，前者指两动物身体的纠打。”（郭任远，1971，p.91）与此同时，为了提高研究结果的普适性和统计结果的可靠性，在定制了动物搏斗行为模式分类表的同时，郭任远一改以往学者研究动物行为时，仅仅使用以鸡与白鼠为代表的寥寥几种模式生物作为实验素材的作风，大胆引入新的物种作为实验素材（如蟋蟀、暹罗斗鱼、日本灰色鹌鹑、鸡、狗、大量的鱼类和超过三十种鸟类，以及猫、老鼠、兔子和几内亚猪等）（Kuo，1960a）。各物种搏斗的行为模式多种多样，且郭任远在这一过程中有想要进一步探究社群环境对动物搏斗产生影响的设想，因此其选用的实验对象全部是社会化程度相对较高的脊椎动物。

为了便于比较不同物种的行为模式、比较影响搏斗行为中不同的影响因素以及简化不同实验结果的呈现方式，也为了回应当时学术文章中普遍存在的缺乏标准化实验程序的情况，以及对实验结果偏向于定性且含糊的分析而缺乏“系统的、明确的、彻底的、定量的分析的”状态，郭任远在系列研究中引入了一套自己制定的、更加详细的、较为精确的动物搏斗行为模式分类表——将搏斗行为模式划分成23个类型（Kuo，1960a），以便于对实验结果进行精确甄别和系统分析。

郭任远认为动物的行为主要受五大要素影响。为了探究这些要素在动物行为发展中的具体影响效果，以及它们之间的相互作用关系，郭任远将日本灰鹌鹑作为实验对象，由于当时的科研条件所限，他选择了容易控制变量的下述三类因素作为自变量，并设计一系列颇为严谨的实验开展研究。

4.1 营养——生化因素导向的生理因素变化

郭任远在考察营养要素对鹌鹑搏斗行为影响的实验中，对以下几个方面进行了控制。第一，对于实验对象做出严格的要求。如规定足量的样本数量（10个月到2岁大的鹌鹑），并按照搏斗行为模式严格准确地匹配；控制每只鸟的体重，要求搏斗者的标准体重在100～130克的区间内。第二，对自变量进行操作性定义。如人为将营养要素自变量限定为蛋白质和硫胺两种营养物质，并对其他额外变量——鸟的饮食进行严格的标准化控制。第三，实验操作标准化。如将鹌鹑置于独立的、隔离的环境之中养育，待其十个月大后，按照同样的训练计划表进行训练。

在研究过程中，郭任远将观察到的前八种搏斗①前八种搏斗行为分别是I：（a）攻击视线中的任何物体，不论其性别、物种甚至是假物体（dummy objects）或比自己大得多的动物；（b）一旦开始搏斗，即使在疲惫或严重受伤时也不会停止搏斗；（c）将在内部和外部搏斗圈（fighting pen）中搏斗；（d）在筋疲力尽或受伤恢复后，即使先前被击败，仍会向其旧敌人发起挑战；（e）即使对手停止搏斗、奔跑或投降也不会停止进攻。II：同I型，但没有（e）。III：同II型，一旦被对手打败，就不会去跟旧对手搏斗，但人会跟新对手搏斗。IV：同III型，但不会袭击虚拟物体。V：同Ⅳ型，但不会袭击其他物种。VI：同V型，但不会袭击同一物种不同性别的物种。VII：同V型，但只会在搏斗栅栏内搏斗。VIII：同VII型，但只会在被袭击时搏斗。行为框定为强搏斗者（good fighters），将IX、XII、XIII型②视为弱搏斗者（poor fighters），将从强搏斗者变成弱搏斗者这一现象称之为降级（downgrade），而从弱搏斗者变为强搏斗者称为升级（upgrade）。除此以外，郭任远还设置了三个实验，分别测试硫胺粉末增加、硫胺粉末减少、蛋白质增加这三种营养元素改变的模式对动物搏斗行为的影响。此三个实验意在证明，硫胺物质和以粉末状蛋白组成的蛋白质倾向于升级鸟类的搏斗类型（蛋白类食物可促进鹌鹑的肌肉发育），而由于喂食白米饭导致的硫胺（Thiamin）匮乏倾向于降级搏斗类型（硫胺匮乏不利于鹌鹑的肌肉发育）（Kuo，1960b）。

4.2 激素——生化因素的交互作用

为探索激素因素对鹌鹑搏斗行为的影响，郭任远设计了8个实验，这些实验遵照以下的实验逻辑展开：①检验不同性别的鹌鹑具有不同的搏斗能力和潜质。②将性别差异具体化为性腺差异，以确定性腺对搏斗行为有影响。③通过性腺器官移植、睾丸素注入，探究影响鹌鹑搏斗行为的因素主要是器官和激素。④在鹌鹑成为强搏斗者前后分别进行去性腺手术，以探究搏斗经历的影响和性腺的作用强度。⑤通过空白手术排除手术创伤对于搏斗行为的影响。⑥为验证雄性激素水平对搏斗能力的影响，对性腺（睾丸）称重并评估摘除性腺之前对应鹌鹑的搏斗行为。郭任远团队通过在搏斗前后去性腺、移植睾丸、注入雄激素类固醇（androgenic steroid），比较强搏斗者和弱搏斗者的睾丸重量以及性别差异对鹌鹑搏斗行为的影响。所有研究结果最终指向一个答案：雄性激素因素无论是在质量上还是在数量上均起到决定性的影响作用，而卵巢对于搏斗行为的影响则几乎可忽略不计（Kuo，1960c）。

4.3 发展与环境——相辅相成的两种影响因素

前文提到，郭任远一直对自然观察动物行为学的观点和研究方式持一种否定态度。他认为，在自然观察条件下，动物周围的环境（包括物理的、社会的）都处于一种复杂的、流动的情况当中。因此，郭任远提出，仅仅在一段时间或空间内经过自然观察某一动物或某群动物的一类行为，即得出该类行为是该种动物的某种特性或天性，是不科学、不精细、不严谨的（如上文所列举的Lorenz在观察狼与中华犬争斗后提出的论点）。在当时，有关行为研究未能认识到环境现场的复杂与流动特性，也未能认识其对刺激或刺激物的效果之影响。

郭任远又举了一些未发表的有关动物搏斗的实验资料来证明其观点：选三十只刚孵化的日本灰鹌鹑，分别放进幽暗的笼子中单独饲养，且通过普通的搏斗训练过程训练之，大约隔离一年后，这些鹌鹑成为斗鸟［受训的鹌鹑一旦看到另一只普通鹌鹑（不论雌雄）进入斗圈内立即冲过去搏斗］的概率很高。但假若将一只受训的斗鸟放入有二十只普通鹌鹑群集的笼子里，则表现得十分惊慌，并向四角乱窜；同时，其他鹌鹑追啄它，将之头颈处大部分羽毛扯下，甚至引起头部出血；最后，该斗鸟蜷缩于一角，近两小时一动不动。十二小时后将之放回原来隔离的笼子中，再次训练其搏斗，但四个月内它无法再战。后又将之放回鹌鹑群集的笼子里，该斗鸟在接下来几个月里表现出十分孤独、不反抗和柔顺的行为。将其他同等条件的斗鸟做相同的实验，得到结果一致。“若此时有研究者对用自然观察法研究鹌鹑互啄的次序感兴趣，观察大笼子中的鹌鹑，但无人告知他这些实验鹌鹑的过去发展历史，那么他观察后必然得出‘实验的鹌鹑是笼子里最差的’的结论。又或者有人在不知道实验鹌鹑行为发展历史的情况下，训练其搏斗技能几个月，也无法使其中的任何一只成为斗鸟。”（郭任远，1971，pp.32-33）

这些简单的实验事实显示出，每一动物皆有一段生活历史，在相当大的范围内，这些历史是决定新行为模式的改变或变形的架构。因此，郭任远认为，每一个研究动物行为的学者，无论其研究方向为何，都不能忽视动物的早期经历（发展历史），且环境的变化亦对鹌鹑的搏斗行为的改变起到了至关重要的影响（Kuo，1960d）。

5 郭任远的动物搏斗实验对比较心理学的“得”与“失”

郭任远的工作在许多情况下预示了发展心理学和比较心理学的前沿进展。“事实上，他的许多作品是如此的与时俱进和杰出，以至于人们可能会忘记他的大部分作品是在一个世纪前写的”（Greenberg&Partridge，2000，p.13）。郭任远的学术生涯起步于生物学和心理学发轫期，那是一个充满新的、相互竞争的哲学和理论观念的时代。正是因为郭任远是第一个提出用多学科整合的方式来研究心理学的学者，他将内分泌学、神经生理学、胚胎学、动物学、生态学、人类学等学科纳入心理学的研究方法之中（Scheithauer，Niebank，& Ittel，2009），使得当时在哲学、自然科学、社会科学之间逡巡的心理学找到了一个崭新的发展方向。然而，郭任远最终离开了能够滋养其学术的沃土。由于战乱和政治等因素，他未能依照他的设想完成包括动物搏斗在内的一系列动物行为研究，这导致他常常陷入对行为渐成论的论点持坚定认可态度的同时，却没有足够的实验结果能够充分论证这些论点的窘境。他的对比较心理学乃至心理学发展的贡献被边缘化了（Honeycutt，2011）。“何其不幸！正如Gottlieb感慨的那样：像郭任远这样一位天赋异禀、才华横溢的实验科学家，一个懂得发展方法重要性并精通生理学、生物学、数学的人，最终却因政治事件的悲剧使他与科学隔绝了四十多年。这对我们所有人来说都是巨大的损失。”（Epstein，1987，p.251）然而，郭任远将自然科学的思想与研究方法引入心理学，使得心理学的研究逐步科学化、规范化的使命存续至今。

5.1 独树一帜：为动物行为学的研究注入新的活力

早在二十世纪二三十年代，郭任远与C.A.Mercier、K.Dunlap等学者就已经提出应该创建一门专门研究行为的、新型且多学科交叉的科学（Epstein，1987）。郭任远提议将比较心理学纳入一个名为“行为学”（praxiology）的新领域，强调行为的“个体发生和生理方面”“用纯粹的数学和物理术语对行为进行彻底科学的描述”。（Kuo，1937）其早年的实验成果被个体发生学的现代研究吸纳，成为论证个体发育的偏侧性（ontogenesis of lateralization）最早的证据之一（Güntürkün & Ocklenburg，2017；Costalunga，Kobylkov，Rosa-Salva，Vallortigara，&Mayer，2021）。可以说，在比较心理学的发展缓慢甚至停滞不前的时候，郭任远以其充满开拓性的综合学科思想，为心理学的研究提供了新的思路。

在郭任远早期的论文中，他是一个旗帜鲜明的“反本能论”激进派，否定了遗传学在行为中的所有作用（Kuo，1922，1929）。郭任远运用当时颇为先进的学术思想和科学的研究方法，并将二者相结合，为动物行为学的研究注入了新的活力。郭任远开展了包括动物搏斗在内的一系列动物行为实验，为之后其行为学理论——“行为渐成论”的建构提供了大量的实验数据。尽管在郭任远晚年的时候，他在这一观点上采取了更加温和的态度，也认同了部分实验心理学家对实地研究与严格控制的实验室实验环境研究相比较而得出的一些与之相反的看法。（郭任远，1971）其转变原因或与上文提到的Beach的批评、McDougall的转变以及对其大量动物实验得到结果的反思有关。然而，他依旧否定本能论以及质疑遗传因素在动物行为中起到决定性的作用，认为先天-后天二分法是错误的，二者不能分割，并在其著作中列举了大量的实验结果来论证这一观点。

恰如郭任远研究动物搏斗的初衷，很可能是为了证明先天-后天二分法存在一些问题。然而，在1960年发表的那些研究的实际报告中，他几乎没有提到这一点，只是声称之前的研究者忽视了对行为发展的研究，这使得先天论者和唯心主义者解释的概念得以留存（Kuo，1960d）。然而，在其晚年著作中，郭任远多次引用动物搏斗的基础研究中那些尚未发表的实验成果，来证明先天-后天二分法中自相矛盾之处。虽说与最初目的南辕北辙，但郭任远在学科融合的方法论指导下，系统地设计和开展了动物搏斗的系列实验，并揭示了行为的预测和控制必须考虑到动物的生理状态、发育历史和刺激与环境等方面的因素，验证了前文所提到的行为渐成论中划分出来的“五大决定行为的因素”确实对动物的行为发展具有事实上的影响。换言之，郭任远的行为渐成论中关于影响行为的五大因素的那部分理论构想，正是在动物搏斗实验及其结论中得到了验证、深化与升华。

郭任远将所有的行为视为五个因素的功能性产物（Gottlieb称之为事项［transaction］）。值得注意的是，郭任远认为环境背景与其他因素具有同等地位，但在历史上，它在发展分析中多少被忽视了。例如，几个世纪以来，家养动物与它们的野生祖先相比，在解剖学和行为上都被认为是畸形的、异常的（Miller，2007）。Lorenz（1974）同样认为家畜的行为是病态的、非自然的，并撰写了关于家畜缺乏物种典型行为的文章。然而，这样的结论仅仅是基于对家畜在非典型环境背景下的观察，如饲养家畜的养殖场。郭任远在基于动物搏斗研究中得到的结论对Lorenz等人的这些看法表示否定与批判：“我们曾做了一些实验，其中若干已发表（Kuo，1960e，1960f），主要想指出同类或异类中个体反社会行为的许多模式。例如较大鸟类的掠夺、搏斗和侵略行为，食细鸟行为，大动物唬吓小鸟行为，对同类或异类陌生者的敌对态度等，若动物在严格控制实验环境中成长，将永不出现。一般生态学学者、自然观察动物学者久已认为这些行为是动物天性的显现，即是由遗传决定的模式。相反的行为模式如互相交往、友善甚至互助关系可以培养。这所以能成功主要在行为发育时给予适当环境。”（郭任远，1971，pp.54-55）之后，关于物种典型环境中饲养和观察的家畜的研究结果显示，驯化对物种典型行为的影响很小或没有影响，但是，相反在异常环境背景下，抑制了这种行为的表达（Boice，1972；Miller，1977）。从这个角度来看，物种典型行为的发展和（或）表达在所有生物体中都是环境相关的，包括家养品种——这恰恰印证了郭任远关于环境对动物行为发展存在影响的猜想。

5.2 瑕瑜互见：行为渐成论的历史局限

郭任远严谨、科学的学术态度和新颖、开创性的学术研究思路及方法固然令人尊敬，但郭任远在其学术论点上的固执与激进亦使其在当时的学术圈中屡遭攻讦。

例如，剑桥大学动物行为学教授Thorpe曾提到：“Lehmann（1953）①当时的比较心理学界中存在一种批判的声音，其内容反映了郭任远和Schneiderla学派的思想——这是当时北美比较心理学的典型代表Lehrman——反对使用诸如“天生的”“本能的”等术语来解释行为。他认为，命名行为代替了解释行为如何运作。他还认为Lorenz对发育的互动性及其产生行为表型的潜在过程不敏感（潜在过程也是郭任远在其著作《行为渐成论》中反复强调的部分），这反映在生态学家对“成熟”而非“学习”的运用上（Lehrman，1953）。基于郭任远（1932）的观察得出的一种牵强的观点，认为‘啄’这一行为本身是在胚胎中‘习得的’，是羊膜搏动的触觉刺激（通过卵黄囊感知）的结果，这似乎很难引起人们的细致思考。”（Thorpe，1963，p.346）“如果像郭任远那样，认为学习在任何意义上都发生在萌芽状态，那就大错特错了。当我们探测到胚胎的运动时，卵子内发生的事情，主要是先天行为模式的成熟过程。”（Thorpe，1963，p.351）

这种情况亦可在郭任远与Lorenz之间长久的意见分歧中找到一些端倪。如Gottlieb曾在其著作中提到郭任远（1932）就“肌动运动（motor movement）的反复练习可能是行为成熟的重要因素”这一观点，以及Lehrman（1953）的文章，就存在被Lorenz（1965）误解为“小鸡于蛋中学会啄这一动作”（the chick learning to peck inside the egg）的情况。对于郭任远所遭到的质疑，Gottlieb（1997）认为，“该领域杰出人物的这种误解至少部分是由于对影响的来源持有一种严格的两分论观点：发展不是成熟就是学习的结果。”（pp.77-78）即这些心理学家还未脱出先天-后天二分法的窠臼。他亦认为，“郭任远等人的观点遭到了那些强烈倾向于预先决定的人的尖锐反驳，但令人满意的是，能够用实验来证明其（郭任远）观点的正确性。人们常说实验是科学的基石，但实验的动力是想法，而好的想法是很难得到的。”（Gottlieb，1997，p.77）

不可否认的是，郭任远的研究与理论不仅受限于当时的生物科学和遗传学发展水平，更因为他旅居香港二十四载，几乎可以说是被隔绝在一个学术的孤岛之中，其学术思想亦存在一定的滞后性。这一点在其著作《行为渐成论》几篇书评之中可见一斑。Hansen在其书评中直言郭任远的行为渐成论中存在许多滞后于当时的动物行为学界的内容——“郭任远关于动物行为学的评论适用于动物行为学家，尤其是Lorenz的早期著作，但没有关注当前动物行为学的立场。同样地，郭任远的书中也有很多已经被解决的争议，或者至少在我们当前对行为发展的思考中被搁置一边”（Hansen，1968）。Klinghammer（1969）则在其书评中批评：“这本书忽略了所有现代进化的思维。”（p.343）

除此之外，郭任远理论中那些含混不清的部分也遭到了质疑。Klinghammer（1969）指出：“创造行为的新表现型（neo-phenotypes，动物正常状态下没有表现出来的新行为模式）被郭任远认为是行为学学者最重要的任务之一，但是，（郭任远所提倡的彻底）取代而非优化其他的研究方法，感觉好像大大地贬低了其他富有成果的研究所做出的努力。”（p.342）换言之，Klinghammer（1969）并不赞同郭任远将创设行为的新表现型界定为行为学学者的首要任务，却在尚未解释清楚该理论中存在的“由谁决定其创造方向”“基因型表达的限制与影响”“环境的影响”等问题的前提下，就否定了所有前人或同期学者的研究方法与成果的理念与做法。进一步的，Hansen（1968）还对郭任远提出的“行为单位分类”表示质疑，进一步提出“分类的基本规则是什么”“行为科学是否可根据这个行为单位的分类基本原则而进行”等一系列郭任远在书中尚未解释的问题。

5.3 薪尽火传：郭任远动物行为学思想的继承

作为从深受Yerkes、Watson等人影响的Tolman手中接过其新行为主义思想衣钵的传承者，郭任远在他们的理论基础上进一步提出了自己的开创性观点（Ludden，2020）。如郭任远早年曾提出（行为）驱动力可能以某种方式（比如，学习）于胚胎时期获得。虽然这一观点并未得到其博士生导师Tolman的认同，但不可否认，该观点的提出为行为主义学者开辟了一条胎儿（包括动物的新生幼崽）研究的新道路（Rose，2020）。

此外，郭任远与导师Tolman的好友Carmichael之间的互相欣赏，则能够在本文介绍的动物搏斗实验的研究思想中窥得一隅——“将单个有机体从其正常的社会环境中分离出来，这种简单的实验方法，正是Carmichael的简陋生物学（humble biology）与郭任远的后天哲学（nurture philosophy）之间的历史联系。”（Rose，2020，p.99）

图1 郭任远的学术思想及其影响谱系

尽管郭任远培养的学生中鲜有走向世界舞台的知名学者，但他的思想确实有许多继承者，相关的学术谱系详见图1。在郭任远之后，以美国比较心理学家Schneirla为中心的，将行为发展理论作为比较心理学中心的学派一时兴起。然而，他们并未获得长足发展，即使其后期引入了进化的观点，将行为发展作为重心的心理学派依旧被敬而远之（Barlow，1991）。除此之外，郭任远的思想还对Gottlieb产生了较为深远的影响（Lux，2013）。若非因为Schneiderla、Lehmann和Gottlieb的著作，郭任远可能早已被行为学家们遗忘了。他们对先天论的批判即行为发展科学的推广，均以郭任远的理论成果与知识传统作为基石（Logan &Johnston，2007）。正因如此，郭任远的学术影响力才能经久不息，乃至流传至21世纪。正如Miller（2007）指出的那样：“任何发展的结果都是多种影响的产物。这一概念与郭任远的渐成作用概念（notion of epigenesis），Gottlieb的 多 层 次 交 互 主 义 方 法（multilevel approach to transactionalism）以及发展过程中多元途径（multiple pathways）的概念是一致的。”（p.777）

正是上述研究者们的努力，郭任远学术遗产中关于舍弃先天-后天二分法的主张有幸融入到了当代动物行为学与比较心理学研究的学术脉络之中，并开辟出发展心理生物学（developmental psychobiology）这一全新的交叉学科领域（Johnston，2010；Spencer，Blumberg，McMurray，Robinson，Samuelson，& Tomblin，2009；Witherington &Lickliter，2017）。在一种更为宏观的心理学史视角中，郭任远的学术思想甚至渗透到了当代心理学的发展系统理论（developmental system theory，DST）之中。发展系统理论核心观点是，个体的发展是概率性的（而非“命中注定”的），并且体现了身体（解剖学和生理学）与背景因素间动态的相互作 用（Lickliter，2007；Griffiths & Tabery，2013）。发展是一个动态的过程，正如Lehrman（1953）在一篇开创性的论文中写的：“生物体的发育过程并不像人们常说的那样，是遗传和环境之间的相互作用。它介于生物体和环境之间！而生物体在其发展的每个阶段都是不同的”（p.345）。在动态视角中，生物体每个阶段的发展都建立在早期发展结果的基础上，以一种更具综合性的发展科学（developmental science）张力奠基对人性发展的新诠释。