池塘养殖梭鲈的生长特征及繁殖力研究

孙志鹏，郑先虎，曹顶臣，吴学工，何立川，韩英

（1.东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070）

鲈形目、鲈科、梭鲈属的梭鲈（Sander lucioperca），又名牙鱼、十道黑，原分布于咸海、黑海、里海和波罗的海水系以及等盐线7～9 范围的海区[1]，是欧洲和中亚国家重要的淡水增养殖对象。在我国梭鲈主要分布于新疆伊犁河水系、额尔齐斯河水系，在黑龙江水系和鸭绿江水系也有发现[2]。梭鲈体肥肉厚，营养美味，肌肉蛋白质含量为21.03%，氨基酸总量为20.53%，必需氨基酸指数为91.13%，高于鳜（Siniperca chuatsi）、虹鳟（Oncorhynchus mykiss）和黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）；决定鱼类鲜美程度的5 种致鲜氨基酸含量为9.31%，高于虹鳟、黄颡鱼、河鲈（Perca fluviatilis）和加州鲈（Micropterus salmoides）[3,4]。梭鲈不仅营养价值高，还具有适温范围广、抗病力强、生长速度快、盐碱适应能力强、易捕捞等优势，具有广阔的养殖前景。目前，国内外对梭鲈的研究主要集中在资源分布调查[5]、繁殖生理探索[6,7]、营养饲料搭配[8，9]和胚胎发育[10]等方面。

鱼类的年龄和生长是研究鱼类生物学和生态学的重要内容，是科学利用和有效保护渔业自然资源的基础[11,12]。鱼类的繁殖力反映了繁殖投入和繁殖策略，是阐明种群繁衍模式和判定物种生存能力的重要指标之一[13,14]。郑亘林等[15]曾报道梭鲈的产卵量，但并未有系统研究梭鲈繁殖力与生物学指标的关系。本文通过系统研究梭鲈生长特征和繁殖力，不仅可以丰富梭鲈生活史，而且能为梭鲈人工繁殖及苗种培育提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 养殖管理与样本采集

实验用梭鲈养殖于中国水产科学研究院黑龙江水产研究所呼兰试验站，梭鲈水花采用发塘方式培育，发塘水深1.0～1.5 m，发塘密度150 万尾/hm2，以豆浆、利饵多培育浮游动物供梭鲈水花食用，发塘时长25 d。夏花回收至车间进行转食驯化，驯化密度50～70 尾/m3，温度20～22℃，采用“活饵—活饵+软饲料—软饲料—硬饲料—膨化饲料”方式驯化22 d，将驯化好的苗种放养池塘，放养密度30 000尾/hm2。大规格苗种以采购于天津天祥水产有限公司生产的梭鲈全价饲料喂养，水温低至10℃后移入车间越冬，越冬温度不低于10℃，越冬密度30～50尾/m3。每隔30 d 随机抽取同一养殖环境下的梭鲈30 尾，共采梭鲈480 尾，在新鲜状态下测量了常规生物学指标。

1.2 方法

1.2.1 常规生态学指标测量

测定梭鲈体长、体质量、体高、体厚及性腺质量等生物学指标。长度指标用电子游标卡尺测量，精确至0.01 mm；重量指标用电子天平称量，精确至0.01 g。

1.2.2 繁殖力统计

取40 尾性成熟雌鱼标本，解剖取出卵巢，用75%酒精固定，以重量法计数卵粒，计算繁殖力。重量法计数卵粒：用滤纸吸干卵巢表面的水分后，用电子天平称总重量，然后再称取0.1 g 卵巢，计数其卵粒数。根据计数部分的卵粒推算绝对繁殖力（F）和相对繁殖力（FL或FW）。个体绝对繁殖力（F）=每g卵巢平均卵粒数×性腺重（W1）[16]；体长相对繁殖力（FL）=绝对繁殖力（F）/体长（L）[17]；体质量相对繁殖力（FW）=绝对繁殖力（F）/体质量（W）[16]。

1.3 数据处理与分析

采用EXCEL 软件对所测数据进行处理，计算绝对繁殖力、相对繁殖力和成熟系数。运用SPSS16.0软件，分析了绝对繁殖力与体长、体质量的关系。

2 结果与分析

2.1 各年龄梭鲈生长性状分布

人工养殖条件下，各年龄段梭鲈体长、体质量、体高和体厚分布见表1。

表1 各年龄梭鲈生长性状分布Tab.1 Growth traits of pikeperch S.lucioperca in different ages

2.2 梭鲈的体长体质量变化

在0～180 d 和330～360 d 时体长增长速度较快，360 d 后体长增长速度逐渐降低（图1）。0～240 d时，梭鲈体质量增长速度较慢，之后逐渐上升，330～390 d 时增长速度最快（图2）。

图1 梭鲈平均体长累计生长曲线Fig.1 Cumulative growth curve of average body length in pikeperch S.lucioperca

图2 梭鲈平均体质量累计生长曲线Fig.2 Cumulative growth curve of average body weight in pikeperch S.lucioperca

2.3 梭鲈的体长与体质量关系

经散点图分析和拟合（图3），梭鲈的实测体长L（mm）与体质量W（g）的拟合方程呈幂函数关系,可用Taylor 公式W=aLb表示，回归方程为W=5×10-5L2.74（R2=0.95），参数b=2.74，与3.0 存在显著性差异（P＜0.01），这表明梭鲈属于异速生长类型。

图3 梭鲈的体长与体质量关系Fig.3 Relationship between body length and body weight in pikeperch S.lucioperca

分析梭鲈各日龄的体长和体质量关系式系数可见（表1），390 d 前幂指数b＜3，说明体长生长速度大于体质量生长速度，390 d 后幂指数＞3，说明体质量生长速度大于体长生长速度。

2.4 梭鲈的繁殖力统计

对40 尾体长（300～430）mm、体质量（325～901）g 的性成熟雌鱼繁殖力的统计结果发现：梭鲈不同个体间的繁殖力变异较大（表2）。

表2 不同日龄梭鲈体长与体质量关系式系数Tab.2 Coefficient of the relationship between body length and weight in pikeperch S.lucioperca with different ages

2.5 梭鲈繁殖力与体长的关系

根据实测数据回归分析可知，梭鲈的个体绝对繁殖力（F）随体长（L）的增长而增加（图4），均呈幂函数相关，其回归方程为：F=0.0034L2.948（R2=0.862，P＜0.01，n=40）。

图4 梭鲈繁殖力与体长的关系Fig.4 Relationship between fecundity and body length in pikeperch S.lucioperca

2.6 梭鲈繁殖力与体质量的关系

根据实测数据回归分析可知，梭鲈的个体绝对繁殖力随体质量（W）的增长而增加,均呈二次函数相关（图5），其回归方程为：F=238.12W-0.029W2-5311.4（R2=0.929，P＜0.01，n=40）。

图5 梭鲈繁殖力与体质量的关系Fig.5 Relationship between fecundity and body weight in pikeperch S.lucioperca

3 讨论

本研究统计了人工投喂养殖下梭鲈体长和体质量等指标，并与刘栓和曹桂新[18]、李荣庆等[19]测量的新疆梭鲈生长指标进行对比，发现1 龄和2 龄阶段与新疆野生梭鲈生长相近，3 龄后差异较大，养殖梭鲈生长速度明显低于野生梭鲈，原因可能是食勿较少和养殖空间较小。可用体长与体质量幂指数关系式W=a Lb中生长幂指数b 值来判断鱼是否为匀速生长[20]。徐献明等[21]分析了人工养殖条件下不同日龄松江鲈（Trachidermus fasciatus）的b 值变化，得出养殖0～60 d 幂指数b＜3，为生长不匀速，主要表现为体长生长加速，体长生长速度大于体质量生长速度；166～255 d 幂指数b＞3，生长同样不匀速，主要表现为体质量生长加速，体长生长速度小于体质量生长速度。本研究通过长期连续测定梭鲈体长与体质量构建不同日龄体长与体质量幂指数关系式，发现390 d 前幂指数b＜3，说明体长生长速度大于体质量生长速度。此时鱼体骨骼特别是头部骨骼生长速度显著。390 d 后幂指数＞3，说明体质量生长速度大于体长生长速度，此阶段主要表现环境因子及饵料等外部因子适宜，梭鲈食量增大，肌肉及体内器官生长明显。梁银栓等[22]针测量了体长2～16 cm 的梭鲈幼鱼的生长，发现其体长与体质量的幂指数关系式为W=0.0219 L2.6810，b＜3，与本实验结果相近。

繁殖力可有效反映种群繁衍模式，直接关系到种群的补充和延续，是判定物种生存能力的重要指标[17,23-24]。鱼类的繁殖投入表现在卵子质量和数量上。本研究发现，人工养殖梭鲈绝对繁殖力（78 285～214 847 粒）低于郑亘林等[15]研究的野生梭鲈绝对繁殖力（20～50 万粒），是其研究所选梭鲈亲鱼个体较大且为野生个体等原因造成。梭鲈的绝对繁殖力大于一般淡水鲈。加州鲈4～10 万粒[25]，河鲈1.2～3万粒[26]，松江鲈5 000～8 000 粒[27]。相对繁殖力可比较大小各异的不同种或不同种群的繁殖力,体现了鱼类的繁殖策略[28]。相对繁殖力高，则鱼所怀的卵体积较小、数量较多，每个卵子成功发育的机会较少；相对繁殖力低，意味着鱼的怀卵体积较大、数量较少，卵黄多，每个卵子成功发育的机会增加。梭鲈体质量的相对繁殖力为215.39 粒/g，明显高于河鲈（50～100 粒/g）、淡水银鲈Biduanus bidyanus（40～75粒/g）[29]、金鲈Macquaria ambigua（101 粒/g）[30]，条纹鲈Morone saxatitis（133～200 粒/g）[31]等淡水鲈，与松江鲈（203 粒/g）、花鲈Lateolabrax japonicus（185～847 粒/g）[32]相近。

表3 梭鲈样本繁殖能力参数统计Tab.3 Statistics on the reproductive capacity parameters of pikeperch S.lucioperca

不同鱼类的个体繁殖力与生物学指标的关系往往有所不同。白斑狗鱼Esox lucius[33]、宽体沙鳅Botia reevesae[34]等绝对繁殖力与体长、体质量均呈幂函数相关。有些鱼类个体绝对繁殖力与体长、体质量均呈直线相关，如黑尾近红鲌Anoherythroculter nigrocauda[35]和三角鲂Megalobrama terminalis[36]。有些鱼类个体绝对繁殖力与体长、体质量均呈二次函数相关，如东北鳈Sarcocheilichthys lacustris 和光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus[37]。本研究中梭鲈绝对繁殖力与体长呈幂函数关系，与体质量呈二次函数关系；回归分析还显示，梭鲈绝对繁殖力与体长、体质量的复相关系数均较高，且均呈正相关。因此，可根据性成熟雌鱼的体长或体质量预测其种群繁殖力。