青藏高原高寒草甸退化演替进程中植被斑块特征

霍佳娟，朱珏妃，宋明华*，李以康，徐兴良，周华坤

(1.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101；2.中国科学院大学, 北京 100049；3.中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁 810008)

高寒草甸是青藏高原广泛分布的草地类型之一，发挥着重要的生态屏障作用[1]。在气候变化和人类活动双重驱动下高寒草甸呈现不同程度的破碎化，形成斑块状植被格局[2]。研究表明草地向荒漠化演变时植被斑块属性会由最初的缓慢线性向非线性关系转变，并且临近荒漠化的临界阈值时，生态系统往往表现出一些特有性质[3]。如，空间规则的植被斑块格局被认为可以作为生态系统响应外界压力、进而发生状态跃变的预警信号[4-5]。因此，利用植被斑块性质刻画植被破碎化过程、预测草地退化趋势具有可行性。

植被斑块属性变化与生态系统退化进程密切相关。研究表明退化草地植被斑块大小与数量关系会随着干扰强度的增加呈幂函数增长[3]，随着干扰强度增大，幂函数关系将发生偏移，预示生态系统向荒漠快速跃变[6]。另有研究表明，植被斑块大小分布对于监测半干旱生态系统向荒漠跃变具有重要的预警作用[7]，斑块空间格局的变化主要取决于斑块数量、面积以及斑块间的连通性[8]。研究发现高寒草甸退化过程中植被斑块面积和周长的关系由负相关向正相关转化，存在拐点[9]。因此，植被斑块的数量、面积、周长和连通性等属性可以表示外界扰动对生态系统的胁迫强度，并反映草地的退化程度。例如，斑块周长可用来指示植被对压力生境的暴露程度，即边缘效应[10-11]，而斑块连通性可以指示生态系统的功能状态[12-13]。

除植被斑块属性外，草甸破碎化过程同时伴随着植物群落演替过程[4,14]。在外界压力作用下，连续植被破碎形成斑块并逐渐小型化，直至小斑块消失形成裸地。伴随破碎化过程，斑块内物种多度和组成也随之变化[15-16]，优势物种发生更替[17]，由丛生逐渐向随机模式过渡[18]。压力环境下，植物对生境资源自组织的能力是斑块形成和维持的主要机制[19]。莎草科和禾本科植物往往形成养分相对较好的大斑块。随着环境压力增强，生境养分减少，禾草减少，杂类草增加，大斑块破碎成小斑块，直至植物与资源的自组织丧失，形成杂类草植物零星分布的荒漠状态。

青藏高原海拔高、气候严酷，植物生长对环境变化的响应较为敏感，高寒草地一旦退化，很难恢复[20]。因此，探寻高寒草甸退化过程中植被斑块属性特征，界定草甸退化趋势变得尤为重要。本研究以青海省果洛州玛沁县退化高寒草甸生态系统为研究对象，探究不同退化阶段植被斑块大小、数量和周长-面积比的变化特征，同时结合斑块化过程中优势物种的更替，界定表征草甸退化程度和状态突变的斑块特征，以期为识别高寒草甸退化现状和趋势提供指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省果洛藏族自治州东北部的玛沁县高寒草甸，该地区属于三江源生态保护区(100°15′E，34°23′N，海拔3 789 m)，年均温-3.8℃～3.5℃，年降水423～565 mm，属大陆性高原气候。日照强烈，冷季漫长，雨热同季，干湿季分明，土壤类型为高山草甸土，典型的高原山地类型。主要物种有小嵩草(Kobresiapygmaea)，矮嵩草(Kobresiahumilis)，矮火绒草(Leontopodiumnanum)，黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)，麻花艽(Gentianastraminea)，鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)等。

1.2 试验设计

1.2.1试验样地选择 本研究综合考虑植被覆盖，裂缝大小以及物种组成，结合常用的草地破碎化分类序列[21]，选取处于退化过程中的4个典型的草甸群落，即轻度、中度、重度退化，以及侵蚀阶段。轻度退化对应于破碎化初期，植被斑块显现，小嵩草(K.pygmaea)和矮嵩草(K.humilis)盖度大，禾草减少，伴生杂类草植物；中度退化对应于植被斑块形成期，小嵩草和矮嵩草盖度下降，伴生杂类草植物增多；重度退化对应小斑块开始消失，植物盖度下降，杂类草占据优势；侵蚀期对应于杂类草斑块阶段，形成了杂类草占优势的单一植被类型。

1.2.2样方设置及指标获取 2020年8月，在玛沁县退化的高寒草甸选取不同破碎化程度下的4种典型群落，代表退化的4个阶段。每一退化阶段下设置3条3 m×60 m样带，采用邻接格子法将其分割成180个1 m×1 m相邻小样方，每9个小样方组成1个单元。使用1 200万像素的go pro black5相机在小样方正上方拍摄获取图像，每条样带按照顺序拍摄20张照片并编号，将照片按编号导入Photoshop2019矫正角度后导入Arcmap10.6，进行渔网拼接与配准，以样带为单元手动描边、勾画边界、划定斑块，完成植被斑块矢量化。将斑块按优势种分类后统计斑块面积、周长、数量指标，用于后续斑块属性分析。

依据面积将植被斑块划分为4个等级，即极大斑块(10～15 m2)，大斑块(5～10 m2)，中等面积斑块(1～5 m2)，小斑块(<1 m2)，用于探究不同大小斑块沿退化进程的变化。同时，按照优势物种功能群将斑块划分为不同类型，即以禾-嵩草为优势物种的斑块，以杂类草为主的斑块，以及嵩草和杂类草共为优势物种的斑块。

1.3 数据分析

本研究中斑块数量，斑块周长以及面积均为100 m2内的量。采用One-Way ANOVA对各退化阶段下不同大小斑块的面积、周长、数量进行方差分析；采用同样的方法对各退化阶段下不同类型斑块的面积、周长、数量进行方差分析。采用一般线性回归的方法，对不同类型斑块的周长与面积比值随退化进程的变化进行拟合。使用软件R3.6.2完成统计分析，Sigmaplot14.0完成绘图。

2 结果与分析

2.1 不同退化阶段植被斑块属性变化

由图1所示，不同大小斑块相对面积在退化阶段间存在显著差异。随退化进程极大斑块面积逐渐下降，侵蚀阶段显著低于轻度退化阶段(P<0.001)。大斑块面积在中度退化阶段达到最高值，侵蚀阶段较中度退化阶段显著下降至最低值(P<0.01)。中等面积斑块和小斑块面积均沿退化进程显著增加(P<0.05;P<0.01)，且最高值均出现在侵蚀阶段(图1a～1 d)。不同大小植被斑块相对数量在不同退化阶段存在显著差异。极大斑块数量在退化前3个阶段变化不大，至侵蚀阶段显著下降(P<0.001)并趋于消失。大斑块数量在中度退化阶段出现最大值，侵蚀阶段较中度退化阶段显著下降至最小值(P<0.01)。中等面积斑块和小斑块数量沿退化进程均显著增加(P<0.01;P<0.001)，在侵蚀阶段达到最高值(图1e～1 h)。

图1 不同大小斑块相对面积和相对数量沿退化进程的变化

不同退化阶段不同大小斑块组成存在显著差异。轻度退化阶段大斑块和极大斑块的面积占比显著高于小斑块和中等面积斑块占比(F=7.968，P<0.050，df1=1，df2=11)(图2a)。中度退化阶段中等斑块和大斑块占主要比例(F=37.680，P<0.001，df1=1，df2=11)(图2b)。重度退化阶段不同大小斑块占比相对均匀(F=3.286，P=0.079，df1=3，df2=9)(图2c)。侵蚀阶段小斑块和中等面积斑块显著高于大斑块(F=16.680，P<0.010，df1=2，df2=10)(图2d)。

图2 不同退化阶段斑块大小组成

2.2 不同退化阶段不同类型斑块的属性变化

沿退化进程，侵蚀阶段总植被斑块相对面积显著低于轻度退化阶段(P<0.05)。除禾草-嵩草优势斑块外，其他植物优势类群斑块的变化差异显著。其中，禾草和嵩草占优势斑块呈先增加后减少趋势，但无显著变化；杂类草优势斑块相对面积沿退化进程极显著增加(P<0.001)；嵩草和杂类草植物共优势的斑块的相对面积沿退化进程显著下降(P<0.01)(图3a～3d)。沿退化进程，总的植被斑块相对周长显著增加(P<0.001)。其中，禾草和嵩草占优势斑块以及嵩草和杂类草共优势的斑块的周长均无显著变化；杂类草优势斑块相对周长在重度退化和侵蚀阶段显著增加(P<0.001)(图3e～3h)。沿退化进程，总的植被斑块相对数量显著增加(P<0.001)。其中，禾草和嵩草占优势斑块在中度退化阶段显著增加后又显著降低(P<0.05)；杂类草优势斑块相对数量在重度退化和侵蚀阶段显著增加(P<0.001)；嵩草和杂类草植物共优势斑块相对数量呈显著增加趋势(P<0.05，图3i～3l)。

图3 不同退化阶段不同类型植被斑块属性变化

2.3 退化进程中植被斑块属性之间的关系

沿退化进程总的植被斑块周长与面积比呈显著增长趋势(P<0.05)。其中，禾草和嵩草占优势的斑块周长与面积比同总斑块呈现相同显著变化趋势，但中度退化阶段后斜率更陡，增长速率更快(P<0.05)；杂类草优势斑块周长与面积比同所有斑块的变化趋势不同，呈现先减少后增加趋势，转折点发生在重度退化阶段；嵩草和杂类草共优势的斑块周长与面积比同总斑块变化趋势相似，但差异不显著(图4)。

图4 植被斑块周长-面积比沿退化进程变化关系

3 讨论

3.1 不同退化阶段植被斑块属性的变化

植被斑块属性的显著变化集中出现在侵蚀阶段，这与已有研究结果相符，即斑块的大小和数量沿退化进程会出现非线性跃变[9]。这是由于环境压力下植物物种会通过调整物种间及物种与环境间的关系，对有限资源进行再分配，以此应对环境压力[22]，同时驱动着植被斑块空间格局的变化。即土壤养分，水分等可利用资源的局限性促使群落对物种进行选择，并且重新选择聚集对象，调整养分获取策略，进而改变植被斑块的属性及分布状态。该过程存在累积效应，一旦环境压力超过跃变临界值，将诱发斑块属性非线性变化[3]，导致草地向荒漠化跃变[13]。本研究还发现，从斑块组成来看，斑块相对面积的显著变化主要出现在中等面积斑块，呈现过渡状态，这可能与不同大小斑块抵抗环境压力的能力有关。大斑块的群落物种组成丰富多样，具有较强的缓解环境压力的能力。而小斑块物种组成简单，稳定性差，在环境压力作用下，植物-资源的自组织被打破后会迅速消失。斑块小型化是脆弱高寒草甸生态系统的一种自我保护机制，更是退化演替的空间呈现。本研究进一步说明，中等面积斑块是指示高寒草甸生态系统稳定变化的重要指标，在草甸进入杂类草随机生长状态之前进行保护，可避免黑土滩的形成。

3.2 退化进程中斑块物种组成的变化

草甸破碎化过程伴随着物种的更替。禾-嵩草斑块在草甸破碎化过程中占比少，斑块属性变化不显著。而杂类草植物占优势的斑块随退化进程其面积显著增加，嵩草与杂类草植物混合生长斑块面积显著下降，说明随退化进程嵩草-杂类草共同生长的斑块逐渐被杂类草占优势的斑块类型取代。相较于生长缓慢的嵩草和禾草，杂类草植物可以利用脉冲式的养分，快速完成生活史，应对环境压力引发的贫瘠养分条件。嵩草-杂类草混合生长的斑块，单位面积内斑块周长变化并不显著，表明该类斑块更加规则、稳定。杂类草占优势的斑块，单位面积内的周长和数量显著增加，可能是由于土壤养分资源的持续匮乏导致斑块进一步小型化。这与已有研究结果一致，在斑块小型化过程中，嵩草、禾草等适口性好的植物减少，杂类草植物增加[23]，因为毒杂草往往对压力生境具有较强的适应能力[24]。另有研究表明，不同植物类型斑块的空间异质性存在差异[25-26]。即斑块属性与物种更替可从不同维度指示高寒草甸生态系统的状态转变，为寻找退化草甸向荒漠化跃变的早期信号提供新的研究思路。

3.3 退化进程中植被斑块周长-面积比变化

周长-面积比作为量化斑块形状的重要指标被广泛应用于评价干扰强度对生境的影响程度[27]。本研究表明不同类型斑块的周长-面积比随退化进程的变化趋势不同(图3)。其中，杂类草占优势斑块的周长-面积比先快速减小后转而增大，在重度退化阶段存在明显的转折，变化范围较大。表明杂类草植物斑块对压力响应更加敏感，这可能与物种更替有关。破碎化过程中，群落逐渐向杂类草占优势的方向演替，早期的杂类草斑块，物种组成相对丰富，通过物种之间以及物种与环境之间的相互作用来降低斑块边缘占比的方式抵抗外界压力，缓解破碎化。当环境压力持续增大，土壤养分等不足以维持大斑块的生态过程，杂类草占优势的斑块进一步演替为毒杂草随机分布，该类植物的丛幅较大，根系深入地下，无规则生长，导致斑块周长-面积比迅速增加，这也意味着该区域斑块的边缘暴露增强，侵蚀风险不断增加[13]。本文中杂类草斑块周长-面积比的转折出现在重度退化阶段,所以该退化阶段可能是物种组成发生快速演替的关键时期，值得进一步深入研究。

4 结论

青藏高原高寒草甸沿退化进程植被斑块面积显著下降，斑块数量和周长显著增加，不同大小及类型的斑块数量均沿退化进程存在显著差异。杂类草占优势的斑块面积、周长、数量显著增加。中等面积植被斑块的空间分布、嵩草向杂类草占优势的斑块类型的转变，以及斑块周长-面积比可以作为高寒草甸向黑土滩转变的指示指标。本研究为鉴定高寒草甸退化状态，科学管理，恢复退化草甸提供了有效的建议。