多年生人工混播草地暂稳态概念及维持技术解析

童永尚，张春平，俞 旸，曹 铨，杨增增，霍丽安，杨 雪，张小芳，李彩弟，董全民

(青海大学农牧学院，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)

我国是草地资源大国，其天然草地约占国土面积的40.9%[1]。草地作为一种可再生资源，是农牧民赖以生存的物质基础[2]，同时也是我国最大的绿色生态屏障，具有防风固沙、固碳释氧、涵养水源等生态功能[3-4]。然而，长期以来，由于自然因素和人为活动导致天然草地质量和数量不断降低，退化现象日趋严重。其中，超载过牧和垦草开荒对天然草地的影响尤为明显[5]。自1985年颁布《中华人民共和国草原法》以来，草地生态治理与恢复普遍被人们重视[6]。党的十八大以来，我国草原保护修复力度不断加大，退耕还草计划进一步完善[7]，草原生态恶化的态势得到初步遏制[8]。2017年10月，“绿水青山就是金山银山”的理论被正式写入党的十九大报告，进一步推进了我国草地生态建设的进程[9]。2021年3月，国务院出台的《关于加强草原保护修复的若干意见》中明确指出，到2025年我国草原退化趋势得到根本遏制，草原综合植被盖度稳定在57%左右，到2035年，退化草原得到有效治理和修复，草原综合植被盖度稳定在60%左右[10-11]。因此，在今后的研究中，应采取天然草地修复和人工草地建植两者并进的方式，探索并建立草地生态功能和生产功能维持技术体系，为我国草地生态系统可持续发展及生态功能稳定性奠定基础。

在多年生人工草地建植过程中，考虑到草地多功能协同发展，一般选择多年生牧草混播的种植方式[12-13]。单播草地相比混播草地其抗逆性、耐受性和适应性普遍较差，而且大量研究已论证，混播草地在产量和品质方面也普遍优于单播草地[14-15]。多年生混播草地在建植初期，首先应考虑其利用目的，一般可分为：生态修复型草地、放牧利用型草地和刈割利用型草地[16]。其次根据不同利用目标而选择相应的牧草品种组合，生态修复型草地建植一般选用具备适应当地气候，抗旱性强、根系发达、扩展性强、耐瘠薄、耐盐碱、抗风沙等特点的牧草品种[17]；放牧型草地建植一般选用再生性强、耐牧性强等特点的草种[18]；刈割型草地建植一般选用产草量高、品质好等特点的草种[19]。

然而，多年生人工混播草地在建成3—5年以后，由于自然因素和人为利用，会出现退化趋势，朝着未退化天然草地的方向演替，表现为地上净初级生产力降低、植被覆盖度下降、品质降低等现象[20-21]。究其内部原因，混播群落本身就是一个非稳定结构，随着年限延长，由于物种竞争和环境干扰[22]，使得植物种类逐渐降低，均匀度下降，丰富度和多样性指数也随之降低[23-24]。而人工草地可持续利用的关键就是通过农艺管理措施维持栽培牧草优势地位的这种暂稳态,保证生产稳定性与生态稳定性之间的平衡[25]。基于上述研究背景，本文结合近20年相关研究报道，阐述暂稳态现象与草地群落稳定性之间的关系，对暂稳态维持技术做具体分析，为后续开展草地稳定性研究及生态修复工作提供理论参考。

1 多年生人工混播草地暂稳态理论与基础

多年生人工混播草地群落稳定性是指混播组分种间相互竞争或受干扰活动后仍维持群落平衡的状态，它的特点是经过一次干扰之后，群落会再次达到平衡状态并趋于稳定[26]，有抵抗力稳定性和恢复力稳定性两种形式，抵抗力主要来自于物种冗余,而其恢复力主要源于层次冗余[27]。纵观国内外研究进展，有关草地群落稳定性的研究已有大量报道[28-29]。段丽辉等[30]研究发现，补播适宜草种可以使得群落联结性降低，生物量稳定性和群落整体稳定性增强，群落朝着稳定方向发展；沙文生等[31]认为，围栏封育也有利于草地植被群落的稳定。当然，灭鼠、施肥、刈割、灌水等调控措施也有利于群落后期的稳定。上述研究，实质上都存在一个共同特征，通过一些干扰措施使退化草地进行补偿性生长[32]，最终草地群落生物多样性、地上植被盖度和均匀度指数都有所增加[33-34]。

天然草地因自然因素或人为利用导致其群落处于不稳定状态后，随着时间推移进行顶级演替[35]，最终达到另外一种相对稳定状态。对于人工混播草地而言，在达到群落时间稳定性之前，由于种间竞争、环境压力和干扰活动，使得植物群落向着优势种方向演替[36-37]，最终的结果就是生物多样性减少，均匀度指数下降，稳定性降低[38]，朝着未退化天然草地的方向演替，从而违背了我们的建植目的。再者，多年生人工混播草地在3—5年期间也会出现退化趋势，且伴随着群落内部优势种地位发生明显的变化，植被盖度和地上生物量等逐渐下降。而事实上，草地生态系统本身就是一个不平衡系统，草地生态系统平衡是一种状态，若某一状态受外界干扰，就会打破之前的平衡，随时间演替达到新的平衡，所以草地生态系统平衡始终处于动态变化之中，是不稳定的，即使群落发育到顶级阶段，群落演替仍在进行，只是持续时间更久。董全民等[39]在青藏高原黑土滩退化草地修复实践中发现，多年生人工混播草地在建植3—5年期间维持其暂稳态，对群落后期的稳定性具有重要作用，提出了采用人工干扰方法维持其暂稳态的理论。其通过人工草地放牧、施肥、毒杂草防除和鼠害控制试验得出，中度放牧调控对人工混播草地群落结构稳定性具有明显的促进作用，施肥、毒杂草防除和鼠害防控均能提高禾本科牧草的盖度和地上生物量,抑制杂草数量，进而维持人工草地多年持续利用。因此，多年生人工草地混播群落在达到时间稳定性之前应该存在一个暂稳态，整个过程中我们应该依据人工草地退化规律循环加入干扰措施，逐渐延长人工草地暂稳态的时间尺度，使之长时间维持在一定的生产或生态功能水平，诱导其转变为稳定态，这样才有利于维持混播草地群落的功能稳定性。正如人体系统一样，可以主动地进入另一个稳态或暂稳态以及从暂稳态返回稳态[40]。草地生态系统也是如此，只不过要被动的接受人为干预，先维持暂稳态后达到稳定态。因此，在人工草地建植3—5年期间，合理施加一定的干扰措施，例如施肥、灌溉、刈割、放牧、补播等，使之维持一定的生产或生态功能水平，几个周期后才能使整个群落达到时间稳定性。暂稳态这一概念最初来源于电力系统[41]，后被引入到人体系统，同样，植物群落仍然存在暂稳态现象。这里不妨给多年生人工混播草地暂稳态下一个定义，多年生人工混播草地在一定时间内，对其采用间断性人为调控的方法使得由于自然因素或人为利用导致的退化倾向仍维持其生产或生态功能不致降低的状态。如图1a所示，多年生人工混播草地在建植前3年生产力等处于相对稳定状态，而3年以后逐渐退化(过程1)，因此在t0处加入人工干扰措施，使得退化草地逐渐恢复(过程2)，进而维持草地暂稳态，一段时间后便趋于稳定状态，之后以2年或4年为时间周期进行分段调控，几个周期后便可以达到时间稳定性。如图1b所示，多年生人工混播草地退化趋于稳态以后，加入人为干预措施后，生产力逐渐提升(过程3)，一旦人为干预中断，草地又开始逐渐退化(过程4)回到之前的稳态，所以暂稳态维持应分段调控。然而，多年生混播草地暂稳态维持仍然倚靠中度干扰理论和冗余结构理论。

图1 暂稳态概念示意图

2 中度干扰理论和冗余结构理论与暂稳态理论的关系

中度干扰理论是指植物群落只有在接受中度干扰水平的情况下，物种多样性才能维持在较高水平，如果过度干扰或轻度干扰，就会使得优势种向两级演替，最终物种多样性减少，群落稳定性降低[42-43]。大量研究也表明，在重度、中度和轻度3种干扰处理下，只有中度干扰最有利于生态系统的稳定[44-46]。

冗余结构理论是指群落的稳定性决定于冗余结构的稳定性，而群落的冗余结构靠冗余补充来维持[47-48]。在植物生产层，有种子冗余、生长冗余和繁殖器官冗余等多种形式。例如，假定给多年生人工混播草地施以封育干扰，其种子成熟后全部落粒，从而造成了种子冗余或繁殖器官冗余，进而增加了生物多样性和群落稳定性[49]。因此，在一定程度上，群落的冗余结构理论和中度干扰假说是相辅相成的，加之暂稳态理论，三者构成一个完整的群落稳定性维持体系。

人工混播草地一般可分为“刈用型”、“放牧型”和“生态型”3种类型，不同类型草地其维持功能有所不同。放牧型草地应维持适口性、牧草再生性、耐践踏性，刈用型草地应维持丰产性、优质性，生态型草地应维持防风固沙、持水固根、保土固碳能力。后期的研究当中，应针对不同利用类型草地设置干扰(刈割、放牧、灌水、施肥、围封灭鼠等)试验，进一步研究其暂稳态维持技术。

图2 暂稳态维持技术策略图

2.1 刈割对多年生混播草地暂稳态的调节作用

刈割是通过人为干预对多年生人工草地进行管理的方式之一，能够有目的性的移除部分或全部地上生物量，缓解凋落物积累对草地再生造成的影响，改变种间竞争强度，对牧草的个体形态特征、营养品质和群落稳定性有着显著影响[50]。多年生人工混播草地采用适宜的刈割技术，不仅有利于提高牧草产量和品质[51]，还对群落物种丰富度有积极的影响，能够在短期内有效防止因施肥导致物种丰富度下降现象的发生[52]。目前，国内外有关牧草刈割的研究，主要集中在刈割强度、刈割高度和刈割时间3个方面。研究表明，刈割时间、频度、强度对牧草生物量和品质具有显著影响。刈割时间过早，虽能够保证较高的营养品质，但产草量较低，过迟刈割又会导致植物内木质素含量升高，使得品质降低。不同生育期牧草产量和品质不尽相同，因此最佳刈割时期和次数应根据区域和收获目的综合考虑[53]。研究表明，中度频率刈割可以维持物种多样性，有利于群落稳定性。如果刈割频度过大，也就是两次刈割时间相距较短，会使得植株各器官光合储藏物含量降低，不能用以维持良好的生长发育，从而降低产量，影响群落稳定性[54]。此外，长期高频度刈割或不刈割都会导致草地退化，适当频率的刈割会提高物种丰富度和多样性[55-57]。具体刈割频度应根据草地类型、区域气候条件和牧草自身的生物学特性综合考虑。刈割强度也就是所说的留茬高度，留茬越低，生物量就越大，但叶片大量损失，光合能力大幅减弱，不利于牧草再生。因此，只有选择适当的刈割强度,才有利于草地的持续利用[51]。当然，结合近20年相关研究发现，只有中强度刈割时牧草的产量和营养物质含量最高。

刈割干扰对于群落稳定性维持也有着重要作用，刈割可以改变群体盖度、高度和生物量，进而影响物种多样性，对群落结构有着一定的调节作用。但刈割对物种多样性的影响说法不一，第一种说法是物种多样性随着刈割利用强度的增大而增加，第二种说法偏向于中度干扰理论，在中度刈割利用下，物种多样性普遍较高。结合近20年相关文献，后者普遍得到大家的支持，具体商榷之处有待进一步研究。综上所述，刈割对多年生人工混播草地暂稳态维持具有重要作用。但刈割对多年生人工混播草地暂稳态的维持效果，因草地建植年限和草地类型有所差异，后续的研究中应展开相关研究不断探索推进。

2.2 放牧对多年生混播草地暂稳态的调节作用

放牧是保护草地生物多样性的一项重要管理措施[58]，也是农牧民对草地生态系统最频繁的干扰途径[59]。总结近20年相关研究发现，放牧对草地的影响具体体现在不同放牧方式对草地群落及土壤理化特性的影响。草地生产力高低主要取决于植物生长发育的速率，植物在正常的光合作用下不断积累光合产物，形成地上生物产量。放牧对植物生长发育的影响具有两面性，一方面，家畜通过采食植物茎叶，调节光合作用，对光合储藏物质的积累产生干扰，从而影响植物的生长发育。另一方面，放牧家畜通过畜蹄踩踏、排泄物分解对土壤质地和土壤养分产生一定的作用，进而影响土壤养分循坏及代谢[60-61]。研究表明，家畜粪便堆积可增加土壤含水量和土壤有机质含量，但降低了土壤容重。适度放牧能有效促进牧草的分蘖、分枝和生长，提高牧草光合能力，对牧草有补偿生长的作用。而过度放牧由于家畜选择性采食，导致牧草再生速率下降、毒草聚集、土壤退化等一系列严重后果。

放牧对草地群落结构具有显著影响，放牧强度、放牧时间和放牧制度都是其影响因素，而放牧强度普遍被认为是影响草地群落最主要的因素[62-64]。放牧强度通过改变土壤微生物生物量碳间接影响土壤呼吸，进而影响地上净初级生产力[65]。近20年来，有关放牧对草地影响的研究已有大量报道，普遍认为，放牧能够维持或增加草群物种多样性和丰富度[66]，但随着放牧强度增加物种丰富度和植被盖度逐渐下降[62,67-70]。此外，放牧对地下生物量也有显著的积极作用[71]。从理论上来讲，适度放牧可以加速养分循环，促进资源再分配，牲畜粪便亦可作为肥料促进植物生长，从而提高群落生产力，有利于维持生态系统稳定和发展。大量研究表明，相比中度放牧，轻度和重度放牧下物种多样性指数较低[72-74]，且随着放牧强度增大，土壤养分含量逐渐下降[75]。综上所述，草地的物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数等在中度放牧强度下达到最高，中度放牧有利于维持甚至改善物种多样性[76-77]，对多年生人工混播草地暂稳态维持具有重要作用。

2.3 灌水对多年生混播草地暂稳态的调节作用

灌水调控是人工草地管理过程中最常见的措施之一，其直接影响土壤水分变化和分布，影响牧草对养分的吸收利用。土壤水分是土壤-植物-大气连续体不可或缺的组成部分[78]，是实现退化地植被恢复的限制性因素之一[79]，也是影响人工草地生产力的主要因素之一，对植物的生理特性和生态特性都有着显著的影响。一般情况下，水分越充足，植物生长越好，地上生物量和物种丰富度越高，群落结构越复杂。水分缺乏时，群落结构相对比较简单，群落内部种间竞争加剧，使得生态位分化严重，群落稳定性降低[80]。植物处于生长期时，需水量较大，若不及时供应水分，其光合速率和新陈代谢活动受到严重抑制，降低草地初级生产力，进而对草地群落稳定性和物种多样性造成一定影响。

土壤水分主要来源于大气降水和灌溉[81]，在干旱和半干旱地区，水分严重限制着植物的生长，而灌溉恰好可以弥补降雨不足的短板，从而改善草地生态环境和促进牧草生长。灌溉不但可以增加植被盖度、物种丰富度和植物群落多样性，而且对阔叶性毒杂草的生长有一定的抑制作用[82-83]。此外，灌水量的增加对浅根系多年生禾草和杂草物种多样性也具有显著影响[84]。不同灌水模式下，只有适宜的灌水模式和适度的灌水量才可以促进牧草的营养生长，提高牧草粗蛋白含量和水分利用效率，降低牧草纤维含量，从而维持牧草品质，而过度亏水牧草株高降低，牧草纤维含量有所增加[85-86]。

2.4 施肥对多年生混播草地暂稳态的调节作用

草产品被不断输出利用的同时，在未得到氮磷肥等人工肥力补充的情况下，其土壤肥力逐渐降低[87]，对牧草的生长及生态系统的平衡维持构成一定的威胁。研究表明，有针对性的施肥能够迅速补充土壤中亏缺的牧草生长所需的营养元素，有效抑制杂草的入侵和生长，从而增加植物群落中禾本科和豆科植物各物种重要值，降低杂草重要值、丰富度和生物量[88-89]。但随着施肥水平的增加，群落稳定性逐渐降低[90-91]，原因是施肥后养分利用率高的植物迅速生长，改变了植物的竞争格局，物种间的竞争由地下转向地上光的竞争，光能利用率高的植物高度和盖度大大增加，弱小的植物被其遮蔽，不能充分进行光合作用，生长缓慢，逐渐消失[92]。土壤氮是植物群落生产力的重要决定因素[93]，合理施氮肥可以增加牧草中粗蛋白含量，从而改善牧草品质[94-95]。宋建超等[96]在果洛高寒区的研究表明，施氮显著提高了垂穗披碱草(Elymusnutans)粗蛋白、粗脂肪和淀粉含量，粗蛋白含量较不施氮处理的平均增幅为49.67%。近20年，科研人员通过调控施肥量、施肥种类、施肥方法和施肥时间对草地施肥做了一系列研究，取得了一定的成果[97-98]。施肥量和肥料种类应根据牧草自身的生物学特性和当地气象条件及土壤特性综合决定。研究表明，高寒草地肥料深施其产量和品质均优于表施，在春秋分季施肥75 kg·hm-2时，可获得较高的饲草产量和品质[99]。贵南县轻度退化草地可采取195 kg·hm-2尿素施用量配合围栏封育进行修复治理[100]。余华阳等[101]研究表明，在草地生长利用期进行追肥氮肥尿素，能明显提高草地产量，增产效果达到17.5%～44.7%，施肥量300 kg·hm-2时干草产量最高，创造经济收益达3 763.32元·hm-2。白玉婷等[102]在呼伦贝尔草原的研究表明，羊草(Leymuschinensis)割草地施肥量的最优组合为氮肥(181.96 kg·hm-2)+磷肥(321.84 kg·hm-2)+钾肥(47.01 kg·hm-2)。相比尿素和过磷酸钙，施磷酸二铵对于荒漠草原退化草地植被盖度和生长量的影响最为显著，可作为荒漠草原退化草地治理优先选用的肥料[103]。施肥量过大和不施肥均不利于人工草地生态系统的稳定发展，只有适量施肥才有利于植被生长和土壤性质的改善[104]。合理施肥对草地植被生物量的形成和群落稳定性有着非常显著的促进作用，这是毋庸置疑的。

此外，施肥对草地土壤理化性状也具有显著影响。研究表明，短期施肥对0～10 cm土壤土层环境质量的影响较为显著，0～15 cm土层速效钾、速效磷含量与磷钾肥施量呈正相关关系[105]，土壤pH值随施氮量增加呈下降趋势[106]。刈用型草地施肥对草地植物群落碳和氮含量均有促进作用，且对氮的促进作用高于碳，进而导致植物群落碳氮比下降[107]。

2.5 其它措施对多年生混播草地暂稳态的调节作用

除上述4种干扰措施以外，围封、灭鼠、补播等措施对群落稳定性也具有一定作用[108-110]。围封是一种有效且简单易行的促进草地生态修复的方法，不仅可以促进植被盖度和草群生物量的增加，而且对土壤的理化性质也有一定的改善作用。其实质是通过人为控制家畜对草地群落的影响，使其在自身的反馈调节范围内得以恢复[111]，因此对重度退化草地的治理效果更佳。尽管如此，但长时间围封势必造成地上植物残体大量积累于地表，不利于第二年幼苗的生长，影响能量循环，不利于草地生态系统的健康发展[112]。张攀等[113]研究表明，随着围封年限的增加，地上生物量显著增加，但土壤pH值显著降低。围封促进了群落中禾本科物种的生长[114]，抑制了杂类草的生长，并随着围封年限的增加，生物多样性降低[115-116]。综上所述，长期围封会降低物种多样性，适度围栏禁牧可以维持并增加物种多样性[117]，从而使得群落向着稳定方向发展。

长期以来，由于过度人为利用和气候因素使得鼠类在草地生态系统的消费者中，占有重要地位[118]。2000—2010年全国由于鼠害造成草地生物量的损失年均约1.18×107t。据调查，青海省果洛州玛沁县草地鼠害发生面积9.95×104hm2，危害面积8.43×104m2[119]。因此，鼠害防治工作不容忽视。一般认为，鼠害盛发期为草地盛草期，地上生物量和植被盖度随着鼠害危害的加重而呈下降趋势[120-121]。曾鹂等[122]研究表明，鼠害对土壤的侵蚀度>15 cm时，土壤pH值增加，而土壤有机碳、速效氮和全磷含量有所下降。刘碧颖等[123]研究表明，随着鼠兔密度增加，物种丰富度显著降低，地上和地下生物量逐渐减少，但适度的鼠兔密度能够改变植物群落结构，改善土壤营养，对于维持生物多样性和群落稳定性发挥着重要作用。

草地补播是指在不破坏或少破坏原有植被的条件下,播种适宜草种,增加植被盖度和高度，借以提高草地生产力[124-125]。该方法既能有效恢复植被和土壤，又能改善草地生态环境，而且投入少，见效快，普遍被作为退化草地治理的首选方案[126]。杨增增等[127]研究表明，退化草地经人工补播后，其生物量、禾本科牧草比例和根冠比都显著上升，而且免耕补播的效果更好[128]。张永超等[129]在玛曲高寒草甸的补播试验也表明，补播能显著提高地上生物量，增加物种丰富度,增加莎草类和禾草类地上生物量,认为适量补播既可以使草地的经济价值得以提高，同时也有利于高寒退化草地的恢复和生态系统的稳定。

3 多年生混播人工草地暂稳态研究及评价方法

暂稳态维持的意义在于，通过人为干扰引导人工草地逐渐演替到较稳定的多年生植被阶段，促进其自我恢复。研究多年生人工草地暂稳态维持技术，最重要的是有的放矢。针对植被恢复后的利用目标，将多年生人工植被分为刈用型、放牧型和生态型人工草地3种类型[16]。因此，在研究多年生人工草地暂稳态维持技术时，应根据不同利用目标制定相应的研究方案，力争做到对症下药。暂稳态维持是通过刈割、放牧、补播、灌水、施肥、封育和鼠害控制等人工干扰措施来实现的，而封育、施肥、灌水和鼠害防控是不同功能草地暂稳态维持所共同采取的必要手段。物种多样性与生态系统稳定性的关系及其维持技术一直是生态学研究的热点之一[130-132]，物种多样性的变化会影响净初级生产力和养分循环[133]，是生态系统功能过程的决定者，也是衡量群落生产力和系统稳定性的一个重要指标[134-135]。回顾近20年国内外研究进展，物种多样性与群落稳定性之间的关系众说纷纭，在多样性和稳定性之间发现了正相关[136]和负相关[137]以及非线性关系[138]。因此在研究多年生人工混播草地暂稳态维持技术时，不论是何种草地类型，都应将物种多样性考虑在内，进一步明确物种多样性与稳定性之间的关系[139-140]。

多年生人工草地的暂稳态维持效益评价，应分为经济效益评价和生态效益评价两部分。经济效益通过生产价值来估算，生态效益通过草地健康指数等评估。具体评价内容主要包括土壤特性和植被特征两个方面。通过不同干扰措施，进而筛选出最佳干扰水平，形成完整的维持技术。采取补偿生长理论，分别计算不同干扰措施下的补偿性生长效应所带来的经济效益和生态效益，以及用以补偿性维持的投入比，进行综合评价。

3.1 刈用型草地

刈用型人工草地主要以一年生或多年生混播牧草为主，经过多年持续刈割利用，由于土壤养分逐渐贫瘠等因素，导致牧草产量和品质降低。因此，在刈割利用的同时应施加一定的人工干扰措施，使其维持高产优质性状。首先应根据当地气象条件确定适宜的刈割频度、刈割时间和刈割强度，进而施加不同水平的灌溉、施肥、鼠害防控等措施，通过测定不同干扰强度下牧草品质、产量等指标，并将其通过灰色关联度或隶属函数分析法进行综合评价，从而确定适宜的刈用型草地暂稳态维持技术。

3.2 放牧型草地

放牧型人工草地主要特征为混播两种或两种以上牧草品种，且多年持续利用[141]，但利用一段时间后，由于家畜不断采食利用，使得草地适口性优良牧草重要值降低，群落稳定性变差。因此，考虑到放牧草地的持久利用，在确定合理的放牧制度后，应加以适度干扰，使之维持优良的适口性、耐牧耐践踏和较高的群落稳定性等性状。首先应确定适宜的放牧强度，进而施加不同水平的施肥、灌溉、鼠害防控等措施，通过测定不同干扰强度下适口性牧草的重要值、群落稳定性和牧草再生速率等指标，并将其纳入综合评价体系做进一步比较，从而确定适宜的放牧型草地暂稳态维持技术。

3.3 生态型草地

生态型人工草地一般为多种多年生牧草混播为主，由于自然因素等，其土壤持水和固碳等性能变差。因此，应间断性施加一定干预措施使之维持防风固沙、持水固根、保土固碳等性状。针对草地退化情况，设置不同水平的施肥、灌水、补播和鼠害防控等措施，通过测定不同干扰强度下牧草根系、土壤持水固碳等指标，并将其纳入综合评价体系作进一步比较，从而确定适宜的生态型草地暂稳态维持技术。

4 结语和展望

群落稳定性研究仍是当前生态学领域很重要的一个课题，目前尚处于起步阶段，还需要更加深入的研究。在以往的研究中，将物种多样性界定为衡量群落稳定性的一个重要指标，普遍认为物种多样性高则群落稳定性高，忽略了草地生态系统达到相对稳定态之前的暂稳态过程，导致出现意料之外的群落和演替方向。本文在以往群落稳定性研究的基础上，明确提出多年生人工混播草地群落暂稳态理论，并从人工干扰角度构建了多年生人工混播草地暂稳态维持技术体系，从而补充群落稳定性原理，争取构建多功能可控草地群落。为此，我国草地学界应将多年生混播草地群落暂稳态及其维持机制研究列为专项课题，进行深入的探索研究。

暂稳态理论维持体系框架基本构成，但具体技术和细节还需进一步实践研究。基于当前研究现状，提出以下可能的研究方向和建议：(1)施肥、灌溉、鼠害控制、毒杂草防除、刈割、放牧及多因素交互作用对草地群落稳定性有着显著的影响。因此，上述因素和多因素互作与草地净初级生产力、群落稳定性之间的耦合性与草地暂稳态维持之间存在怎样的关系需进一步研究探索。(2)多年生人工混播草地暂稳态维持不是一蹴而就的，应从时间尺度上把握暂稳态维持的效果，以确定暂稳态维持技术具体实施的周期，进行分段调控。(3)不同混播组合草地暂稳态维持技术不尽相同，应结合实际，因地制宜，做到精准维持。(4)植物根际土壤微生物、土壤肥力、根系形态结构特征对草地群落结构和牧草产量品质有着间接调控作用，研究不同干扰水平下植物根际土壤微生物、土壤肥力、根系形态结构特征、草地群落结构和牧草产量品质的互作关系，对揭示多年生人工混播草地暂稳态维持机理具有重要意义，后期的研究中应补充相关试验加以完善暂稳态理论体系。

藏富于草，藏粮于草，大力推进多年生人工混播草地建设，研究并探索退化人工混播草地暂稳态维持技术，是实现草地多功能可持续发展的必要途径，是实现我国生态文明建设、农牧民脱贫致富的关键一环。