不同退化程度高寒草地植物群落与土壤性质变化及相关性分析

魏晶晶，秦瑞敏，张中华，李永良，邓艳芳，马 丽，苏洪烨，佘延娣，常 涛，周宸宇，杨旭芹，邵新庆，孙 建，周华坤*

(1.青海师范大学地理科学学院，青海 西宁 810008；2.中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810008；3.青海省林业和草原局，青海 西宁 810008；4.青海省草原改良试验站，青海 西宁 813099；5.中国农业大学，北京 100091；6.中国科学院青藏高原研究所，北京 100101)

高寒草地作为青藏高原主要植被类型，对青藏高原的气候调节、水源涵养、土壤形成与保护等生态系统服务的维持有着重要影响，在保障区域生态安全格局和响应全球气候变化等方面发挥着重要的作用[1]。由于气候变化、超载过牧、草地管理水平落后，天然草地处于不同程度的退化状态，高寒草地的退化不仅导致其生态服务功能显著下降，而且也会制约畜牧业的发展。近年来，青藏高原草地退化虽然得到了控制，但不同地区的情况差异较大，有些地区的草地退化形势仍然严峻，同时在国家生态文明建设和乡村振兴政策的背景下，草原生态的保护和治理显得尤为重要[2]。

草地退化主要表现在草地的生态属性下降(如草地生产力、生物多样性、土壤有机质和养分的固存能力、水源涵养能力等)和生态系统其他服务功能减退[3]。杨军等[4]对青藏高原高寒草甸研究发现，随着草甸退化程度加剧，莎草科生物量及比例下降，豆科和杂类草生物量及比例增加，禾本科生物量及比例先增加后减小。王合云等[5]在不同退化程度的大针茅(StipagrandisP.Smirn.)草原研究中发现，随着退化程度的加深，群落高度显著降低，群落盖度在轻度退化样地最高，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数都随退化程度的增大而增大。张玉琪等[6]研究表明随着退化程度的加重，全氮、非颗粒有机氮、颗粒有机氮、铵态氮、硝态氮含量逐渐降低，有机氮和无机氮含量分别降低了75.82%，59.36%，从而导致氮素流失，影响氮库储量与土壤肥力。在高寒草地退化过程中，植被群落组成优势种发生了转变，物种丰富度、多样性、高度、覆盖度、地上-地下生物量均发生不同程度的减少，同时随着植被的退化演替，土壤越来越贫瘠化[7-9]。

草地的退化实际上是植被-土壤系统的退化[10]，为保护青藏高原的生态环境，恢复治理退化草地，需要充分了解不同环境下草地退化演替过程中的一些生物学过程和特征，为此在铁卜加和河南县分别选取轻度、中度和重度退化草地为研究对象，开展植物群落组成与土壤属性等方面的调查，以期揭示高寒草地退化过程中的一些特点，为其恢复治理提供科学依据，为高寒草地生态系统的退化诊断提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青海海南藏族自治州共和县石乃亥乡铁卜加站，地处共和县西部，青海湖西端。属高原大陆性气候，日照强烈，干旱少雨，无霜期短，年均温4.1℃，年均降水量250～450 mm。土壤以高山草原土和栗钙土为主[11]。采样点地理位置为37°4′1.8″N，99°33′31″E，海拔3 270 m(图1)。

青海省黄南州河南蒙古族自治县地处青海省东南部，位于青藏高原东北部黄河源。属半湿润高原大陆性气候，暖季温热短暂，存在季节性冻土层，年均温在-0.1℃，年均降水量565.9 mm，土壤类型以不良级配沙土为主[12-13]。采样点地理位置为34°52′58″N，101°32′18″E，海拔3 566 m(图1)。

图1 研究区概况

1.2 试验设计

根据植物种类、高度、覆盖度、组成结构、优势种数量产量变化、生境条件以及鼠虫害情况等草地退化指示特征，采用《天然草地退化、沙化、盐渍化的分级标准》(GB19377-2003)，通过空间分布代替时间演替的方法和原则[14]，研究各区域内具有代表性的轻度退化草地(Slightly degraded alpine grassland，LDAG)、中度退化草地(Moderately degraded alphine grassland，MDAG)、重度退化草地(Highly degraded alphine grassland，HDAG)的植物群落演替动态和土壤特征的变化。

每个退化区域随机选择5个1 m ×1 m的样方，进行物种多样性，包括物种组成、物种数、总盖度、分盖度、株高、地上地下生物量以及土壤属性的调查。为防止边缘效应，各样方间隔不得小于10 m。

1.3 测定指标及方法

(1)地上生物量

地上、地下生物量均用收获法测定[15]。收获每个样方框内植物的地上部分，通过天然草地饲用植物的经济价值与不同草地类型群落植物内部生理特征和形态特征的综合考虑，对其进行禾本科、莎草科、豆科和杂类草4种植物功能群的分类[16-17]，之后于烘箱65℃烘干称重并计算单位面积内的地上生物量。

(2)地下生物量

收获植物地上部分后，用5 cm直径的根钻，对0～10 cm,10～20 cm和20～30 cm的土层进行取样，每个样方三钻，取得土柱。将同一样方同一层次的土柱混合密封运至室内，过60目(0.28 mm孔径)标准土壤筛将根系与土壤分开，植物根系用水冲洗干净后，于65℃烘干称重并计算单位面积内的地下生物量。

(3)土壤理化性质

1.4 统计分析

1.4.1物种多样性分析 (1)Patrick丰富度指数(R)

R=S

(2)Shannon-Wiener多样性指数(H)

(3)Simpson优势度指数(D)

RC%=某物种盖度/所有物种盖度之和×100

RH%=某物种高度/所有物种高度之和×100

RA%=某物种个体数目/所有物种个体数目之和×100

IV=(RC+RH+RA)/3

(4)Pielou均匀度指数(J)

其中，S是样方框中所有植物种类的总和；i为样方内各物种；Pi是i物种的相对重要值[19-20]。

1.4.2统计分析 Microsoft Excel 2019软件进行数据前的整理与统计。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对物种多样性与土壤属性进行差异显著性分析，其中多个样本均数间的多重比较方法用LSD-t检验。不同处理间的显著性检验由SPSS 17.0进行方差分析得到，P<0.05表示差异显著；变化各趋势图由Origin 2022 软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同退化高寒草地群落结构组成差异

如表1所示。随着高寒草地由轻度退化演替至重度退化，群落植被高度和盖度逐渐减小；群落优势种由莎草科为主逐渐转变为杂类草为主。

表1 各区域不同退化草地的群落结构特性

2.2 不同退化高寒草地物种多样性差异

如图2所示，随着退化程度的加剧，Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数与Pielou指数总体呈现为先升后降的趋势。河南县轻度退化与中度退化的物种多样性指数差异显著(P<0.05)；铁卜加中度退化与重度退化的物种多样性指数无显著性差异。不同区域的同一退化程度，中、重度退化的Patrick指数、Shannon-Wiener指数与Pielou指数差异显著(P<0.05)。

图2 不同退化草地的物种多样性指数

2.3 不同退化高寒草地生物量差异

由表2可知，随着高寒草地退化程度的加剧，地上生物量均逐渐减少。与轻度退化草地相比，铁卜加中、重度退化草地地上生物量分别减少了35%，38%，地下生物量分别减少了3.8%，14%；河南县中、重度退化草地地上生物量别减少了6%，72%，重度退化草地地下生物量减少了78%，然而中度退化草地地下生物量却增加了3%。与轻度退化草地相比，铁卜加中、重度退化草地禾本科生物量分别减少34.4%，52.7%，莎草科生物量减少69%，67%，豆科生物量分别变化为减少56.7%，增加11.3倍，杂类草生物量分别增加3.1倍和6倍；河南县中、重度退化草地禾本科生物量分别减少51%，97%，莎草科生物量减少为20%，93.8%，豆科生物量分别变化为增加3.4倍，减少52.6%，杂类草生物量变化分别为增加63.2%，减少6%。

表2 不同退化程度高寒草地生物量变化

2.4 不同退化高寒草地土壤理化性质差异

表3 河南县土壤理化性质

表4 铁卜加土壤理化性质

2.5 不同退化高寒草地土壤氮磷比差异

如图3所示。所有土壤的N/P值均小于10。河南县各退化草地的0～10 cm土壤中，轻度与中度，轻度与重度退化草地的N/P值存在显著性差异(P<0.05)；铁卜加退化草地的轻度与中度，中度与重度之间存在显著性差异(P<0.05)。而10～30 cm之间的土壤无显著性差异。随着退化程度的加剧，0～10 cm土壤的N/P值变化趋势为，铁卜加先减后增，河南县逐渐降低，且河南县的N/P值明显高于铁卜加的N/P值。

图3 不同退化程度下各土层的氮磷比

2.6 植被生物量与土壤属性的相关性分析

图4 植被生物量和土壤属性的相关性

3 讨论

本研究发现退化演替过程中，铁卜加、河南县的植物群落特征由禾本科和莎草科逐渐演替为杂类草，植被的高度与盖度不断降低。部分研究表明随退化程度加剧，其群落优势种由紫花针茅和矮嵩草演替为杂类草，最后以沙生植物为主；其植被覆盖度也呈降低趋势[7,21]。与轻度退化草地相比，铁卜加和河南县重度退化草地的地上生物量分别减少了38%，72%，地下生物量减少了14%，78%，有研究也表明随着退化加剧群落结构发生颠覆性变化，地上和地下生物量严重减少[22]。随退化程度的加剧，地上-地下生物量均不断减少且地下生物量远大于地上生物量；禾本科生物量逐渐减少，而其他植物功能群生物量无规律性变化。这种差异是由于近几年来铁卜加暖季休牧的影响[23-25]。另外，研究结果发现豆科与杂类草生物量成正比，与其他植物功能群生物量无明显相关性，可能是退化演替过程中，之前的生态平衡被打破，禾本科与莎草科的生物量逐渐减少，为了寻求新的平衡，导致豆科生物量发生无规律变化，一方面是为了增强固氮作用，一方面使其他功能群植物迅速增长[16]。本研究中Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数与Pielou指数总体趋势随着退化程度的加剧先增后减，这与部分研究结果不一致[26-27]，其中铁卜加中度与重度退化草地的物种多样性指数无显著性差异，表明物种多样性在不同类型的植物群落中表现不同，这与董世魁等[28]的研究结果一致。

本研究结果发现随退化程度加剧，土壤容重与含水量逐渐减少；土层深度越深，含水率越少，该结论与部分研究结果一致[29-30]。这主要归因于退化演替过程中植被覆盖度的减少、地上-地下生物量的降低，同时由于植物群落结构特征发生了改变，导致禾本科与莎草科生物量的减少，加快了土壤持水能力的下降，总体上土壤持水量会随草地植被退化而减少，这与易湘生[31]的结论一致。另外有研究表明pH值在6.5～7.0时，土壤所有矿物质营养都可以溶解，养分的有效性最高，同时大多数牧草适宜于中性土壤(pH值在6.7～7.0)生长[16]。铁卜加与河南县退化草地土壤的pH值在6.9～8.1之间，偏弱碱性，已远超牧草生长的最适pH值，导致养分有效性较低，不利于生长。许多研究表明，在多种土壤生态系统中pH值通常与细菌群落结构有显著的相关性，在近中性时多样性最高，pH值一旦偏离中性，微生物群落会受到环境胁迫压力，多样性也因环境胁迫的选择而降低[32]，因此土壤酸碱度的变化可能是造成高寒草地退化的重要原因之一。

4 结论

随着高寒草地退化程度加大，杂类草接替了禾本科与莎草科植物逐渐成为群落中的优势种；植被高度、覆盖度和优良牧草的地上-地下生物量比例逐渐下降。而Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数与Pielou指数随退化程度加剧，总体呈现先升后降的变化规律，在中度退化阶段达到高值。

随着高寒草地由轻度退化演替至重度退化阶段，土壤含水量、全碳、有机碳、硝态氮、含量都明显减小，硝态氮含量无法满足植被生长需要，植物表现为氮限制，其中河南县土壤表层的有机质含量流失严重且土壤pH值偏弱碱性，不利于牧草生长。总之，随着高寒草地植被的退化演替，土壤退化程度逐渐严重，贫瘠化不断加剧，到重度退化阶段，旱生沙生植物相继出现。