洪泽湖河湖交汇区典型杨树人工林碳通量月尺度变化特征

崔 皓，韩建刚,2,3，郭俨辉，季 淮，朱咏莉,2*，李萍萍,2,3

(1.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；3.江苏洪泽湖湿地生态系统国家定位观测研究站，江苏 洪泽 223100)

湿地面积仅占全球陆地面积的3%左右[1]，但其碳储量占到陆地碳库的15%[1]，在全球碳循环中扮演重要角色。净生态系统碳交换碳通量(net ecosystem exchange，简称碳通量，NEE)是研究生态系统碳循环和碳收支的重要参考依据，不同地理位置和植被种类又对碳通量的变化产生深刻影响。王莉莉[2]对鄱阳湖南矶湿地的研究表明，碳通量与光合有效辐射、气温、土壤温度相关；柴曦等[3]研究青藏高原高寒草甸生态系统时发现，碳通量在生长季主要受气温影响，在非生长季主要受5 cm土壤温度影响。除气象因子外，湿地水位也是影响生态系统碳通量的重要因素[4-7]。Chambers等[8]通过研究佛罗里达河口湿地红树林生态系统发现，当水位上升时，CO2排放显著降低；李敬等[9]对闽江河口湿地生态系统的研究也发现，淹水增加15～30 cm时，CO2的排放通量降低28.53%～36.56%。由此可见，不同地理位置、不同植被类型的碳通量变化及受环境因子的影响规律不完全相同。

洪泽湖是我国第四大淡水湖，处于淮河下游，是一个具有防洪、灌溉、调水、水运等功能的平原浅水湖泊[10-11]。由于蓄洪行洪及南水北调东线工程的需要，洪泽湖通海主要闸门冬季关闭、夏季开启，水位呈现冬高夏低的独特现象，且波动较为频繁。河湖交汇区以淮河主河道入洪泽湖区域的水面及滩涂湿地为核心，是洪泽湖最重要的生物资源库和环境缓冲带[12]。在淤积浅滩和低淤积滩，分布着浮水植物、挺水植物、柳树等自然植被，而高淤积滩则多为杨树人工植被。季淮等[13]的研究发现，洪泽湖地区不同植被类型中，杨树林的土壤有机碳含量最高，验证了杨树对湿地碳汇等生态功能及林业产业发展具有极其重要的作用[14-15]。而杨树林的土壤有机碳含量较高是否与其通过光合作用对CO2的吸收有较大的关系，这一问题很值得探讨。目前关于中国淡水湖泊湿地杨树林碳通量的研究主要集中在鄱阳湖和洞庭湖等地区[16-17]，但对于水位变化独特，即水热不同步条件下的洪泽湖湿地杨树林碳通量的变化规律尚鲜见报道。本研究采用涡度相关及土壤水热监测系统，采集河湖交汇区典型杨树人工林CO2浓度以及气象因子和土壤因子连续3 a的观测数据，分析杨树林生态系统碳通量的变化特征及其与环境因子的关系和对开关水闸措施的响应，以期为洪泽湖湿地生态系统碳库的源汇量评估与调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于江苏省淮安市洪泽区老子山镇的洪泽林场内(118.558°E，33.211°N)。该地区受季风影响和洪泽湖水体的调节，四季分明，年均气温14.9 ℃；无霜期长，年平均242 d；雨水充沛，年均降水量为913.3 mm，年均蒸发量为1 592.2 mm；日照充足，年均日照时长2 300 h，日照率为52%。研究区土壤质地为黏壤土。洪泽湖非汛期(当年10月至次年5月)蓄水位13.31 m，汛期(6—9月)限制水位12.31 m。

实验地杨树品种为4年生(2016年测)的‘南林95’杨(Populus×euramericana‘Nanlin 95’)无性系，具有速生、优质、多抗、高产等优良特性。

1.2 指标观测

数据采集点在江苏洪泽湖湿地生态系统国家定位观测研究站内。站点主要仪器为开路式涡度相关观测系统以及常规气象和土壤因子观测系统。观测系统包括：①利用开路式涡度相关系统，测定10 m高处CO2浓度、三维风速(Ws)、气温(Ta)、饱和水汽压差(pVPD)；②利用NR01净辐射传感器(Hukseflux，NED)监测净辐射(Rn),利用HMP155A空气温湿度传感器(Vaisala，FIN)测量空气湿度(HR)和气温(Ta)；③利用CS655土壤水分温度参数传感器(RainWise，USA)测量土壤5、15、30 cm深处的水分含量(SWC，式中记为cSWC)、温度(Ts)，利用HFP01热通量板(HuskerFlux,NED)观测8 cm深处的土壤热通量(GHF)。采集2016年1月至2018年12月相关数据，30 min自动记录1次。

1.3 数据处理

本研究碳通量(NEE为系统中CO2的交换量，式中记为cNEE)数据使用Campbell公司开发的EasyFlux软件进行处理，软件主要修正及处理内容包括：野点去除、二次坐标旋转、WPL修正。为使数据更加真实可靠，对EasyFlux输出的NEE数据进行质量控制，即以|cNEE|<1.5 mg/(m2·s)为阈值标准，再以10 d数据为窗口、3倍标准差为阈值进行异常数据的剔除[18]，同时剔除摩擦风速<0.15 m/s的数据。对缺失数据进行插补时，白天数据利用Michaelis-Menten函数[19]进行插补，夜间数据利用Van’t Hoff函数进行插补[20]。

图1 洪泽湖河湖交汇区杨树人工林2016—2018年NEE月均日变化Fig.1 Diurnal variations of monthly mean net ecosystem carbon exchange(NEE) at the intersection area of Hongze Lake during 2016-2018

选取2016年1月至2018年12月连续3 a的逐日碳通量及气象因子的数据，利用Excel对质量控制后的监测数据进行统计，利用Origin 9.1和GraphPad 7进行图像绘制，以R软件进行主成分(PCA)和回归分析。

2 结果与分析

2.1 杨树人工林碳通量(NEE)月均日动态变化特征

3年中杨树人工林碳通量的月均日动态变化见图1。从图1可见：①1—2月和11—12月，杨树人工林白天只有极微弱的碳吸收，3月杨树林的碳汇能力略微上升，但相较于4—10月明显偏弱；而4—10月，碳通量明显下降，生态系统呈现较强的碳汇状态，说明4—10月是此地区杨树人工林的生长季。②日动态中，杨树人工林在6:00—8:30开始到16:00—18:00结束表现为吸收CO2，在其余时间表现为释放CO2。在白天，从日出开始到太阳辐射最强的正午前后，杨树人工林的NEE不断下降，在11:30—13:00时段达到全天最低值(CO2交换量，下同)，非生长季为-0.063～-0.131 mg/(m2·s)，生长季为-0.294～-0.855 mg/(m2·s)，随后NEE值开始增加，至日落(17:30—18:00)时刻保持平稳，进入碳源状态。在夜间，杨树人工林释放CO2的强度较低且保持平稳，非生长季(11月至次年3月)夜间的NEE波动范围为0.004～0.045 mg/(m2·s)，生长季(4—10月)夜间的NEE波动范围为0.024～0.181 mg/(m2·s)。③8月杨树人工林NEE在11:30 为-0.846 mg/(m2·s)，12:00上升到-0.822 mg/(m2·s)，12:30又下降到-0.855 mg/(m2·s)；9月时，NEE在11:30为-0.585 mg/(m2·s)，12:00时又上升到-0.525 mg/(m2·s)，随后在12:30下降到-0.598 mg/(m2·s)，即此地区的杨树人工林在8—9月出现光合“午休”现象。④2016—2018年间，2018年2月上旬出现NEE最高值(7.117 g/m2)，2017年7月中旬出现最低值(-212.256 g/m2)，研究期年均NEE为-1 413.403 g/m2。

杨树人工林不同月份的碳汇时间段、碳汇时长、NEE最小值以及最小值出现时间见表1。从表1可见，4—10月生长季的月平均日最小NEE值出现在8月的12:30，为-0.855 mg/(m2·s)，说明杨树人工林在8月的生长及生理活动最旺盛；在非生长季，杨树人工林的NEE总体变化平缓，白天有微弱的碳吸收；杨树的平均日碳汇时长为10 h。

表1 不同月份碳汇时间和NEE最小值对应时刻Table 1 The carbon sink time in different months and the corresponding moment for minimum of NEE

2.2 洪泽湖河湖交汇区环境因子的变化特征

在洪泽湖地区，3年中的平均气象数据为：净辐射(Rn)83.645 W/m2，空气温度(Ta)16.311 ℃，饱和水汽压差(pVPD)0.535 kPa，风速(Ws)2.200 m/s，且各气象因子都具有明显的季节变化特征。以旬为单位，对3年中的气象因子变化数据进行统计，结果见图2。

图2 旬尺度上环境因子的变化特征Fig.2 Variation characteristics of environmental factors atten-day scale

从图2可见，Rn和pVPD均在冬季保持较低水平，在夏季时，Rn和pVPD值虽有波动，但都显著高于冬季。Ta变化在一年中有明显的峰和谷，夏高冬低。相比较而言，Ws是冬季高于夏季，其最大值和最小值分别出现在2018年1月上旬(3.766 m/s)和2018年5月下旬(0.546 m/s)。

从土壤因子来看，其与相关气象因子具有一定的对应关系。土壤温度(Ts)年均值为16.984 ℃，较Ta高出0.673 ℃，但其变化幅度为13.12%，低于Ta的21.10%，且增温和降温时间上滞后于Ta的变化。土壤水分含量(cSWC)出现夏低冬高的变化特征，土壤水分含量年均为34.2%，在冬春季保持较高值，夏季开始下降，最低值在2017年7月下旬(19.6%)。土壤热通量(GHF)年均为-0.795 W/m2，不同季节间变化较大，呈夏高冬低的特征。

图3 杨树林碳通量与环境因子回归分析Fig.3 The regression analysis of carbon flux and environmental factors

2.3 洪泽湖湿地环境因子对杨树林碳通量的影响

2.3.1 环境因子与碳通量的总体关系

以上述旬时间尺度上统计的数据为依据，将洪泽湖湿地环境因子对河湖交汇区杨树林NEE的影响进行单一因子和综合因子的回归分析，结果见图3。由图3的单一因子分析可见，NEE与pVPD、Ws和GHF呈线性关系，NEE随着pVPD和GHF的增大而减小，随着Ws的增大而增大。NEE与Rn、Ta、Ts和cSWC呈一元二次的关系，回归结果同样极显著，NEE随着Rn和Ts的增加而减小，即总体上杨树的光合作用速率随着净辐射的增强和土壤温度的升高而增强，CO2吸收量增加，碳通量降低。在Ta>0.562 ℃时，NEE随Ta的增加而减小，表明在0 ℃以上时杨树光合作用速率基本上随着温度的升高而提高。NEE与cSWC的回归分析表明，NEE在cSWC<25.67%时，随着cSWC的增加而减小；cSWC>25.67%时，NEE随cSWC的增加而增加，说明cSWC为25.67%左右时，对此地区杨树林光合作用最适宜。

为进一步探究碳通量与环境因子的关系，将环境因子作为自变量、NEE作为因变量进行多元逐步回归分析。拟建立的最优回归方程为：cNEE=-0.536Rn+12.141Ws+0.879GHF+81.532cSWC-48.303(R2=0.843,P<0.01)。根据回归标准化系数得出，对NEE影响最大的环境因子是Rn，贡献率达到56.78%;Ws次之，为24.44%;GHF和cSWC的贡献率分别为10.10%和8.67%。

2.3.2 开关闸期环境因子对碳通量的影响

由于洪泽湖在每年8—9月至翌年4月关闸蓄水，5—8月开闸放水，且开关闸对洪泽湖水位影响较大，故分为开闸期和关闸期对两个时期分别进行PCA分析，结果见图4(cos2用于表示每个变量在各主成分中的代表性)。开闸时期(图4A)，NEE与cSWC和Ws呈极显著正相关(P<0.01)，与Rn、Ts和Ta呈极显著负相关(P<0.01)；关闸时期(图4B)，NEE与cSWC和Ws呈极显著正相关(P<0.01)，与Rn、Ts、pVPD、Ta和GHF呈极显著负相关(P<0.01)。开闸时期的多元逐步回归分析结果表明(表2)，cSWC和Ws主导着NEE的变化，但是cSWC的贡献率(51.70%)相较于总时期的8.67%大幅度上升，风速对NEE的贡献率(48.30%)略有上升。关闸时期的回归分析结果显示，Ta和pVPD是影响关闸时期NEE的主要因素，贡献率分别为59.42%和40.58%。

图4 不同时期杨树林碳通量与环境因子的PCA分析Fig.4 The PCA analysis of carbon flux and environmental factors in different periods

表2 不同时期碳通量与环境因子逐步回归分析Table 2 The stepwise regression analysis of carbon flux and environmental factors

3 讨 论

洪泽湖河湖交汇区的人工杨树林日平均NEE最小值是8月的-0.855 mg/(m2·s)，比湖南岳阳杨树人工林8月的-1.27 mg/(m2·s)[16]要高，分析其原因，一是洞庭湖区夏季热量条件更加优越，二是洞庭湖杨树林龄比较合适(8 a)，因此有利于光合作用的缘故[21]。洪泽湖年均NEE为-1 413.403 g/m2，远远低于北京松山天然落叶阔叶林的-407 g/m2[22]，主要原因可能是洪泽湖区域纬度低，热量和降水条件好，秋冬春季的碳汇时间长。此外，不同地区的水文和土壤状况也是影响生态系统碳通量的主要因素[23-24]。

已有研究表明，在日尺度上，杨树林生态系统白天的NEE主要受光合有效辐射的影响，而夜晚则主要受土壤温度的影响[25-27]。本研究在月尺度上分析了杨树人工林NEE的影响因素，并进行了PCA和多元逐步回归分析。结果表明，NEE在月尺度上分别与Rn、Ta、pVPD和Ts呈极显著负相关，这与张悦[28]的研究结果相似。但仅通过相关性分析无法判断环境因子对NEE的影响程度，利用多元逐步回归分析发现，在月尺度上NEE主要受Rn、Ws、GHF和cSWC的影响。耿少波[17]对河南西平的杨树研究时发现，在月尺度上，NEE主要受Ws、HR、Ta、Ts和pVPD的影响，该结果与本研究有所区别，主要原因可能是：河南西平杨树生长季节的光照条件更好，但是湿度比较低，蒸发比较强，空气相对干燥，因此HR和pVPD等因子对树木生长影响大，Rn的影响不大；而本研究的洪泽湖河湖交汇区在不同季节和不同天气条件下的HR波动很大，因此对NEE的影响没有呈现出一定的规律。

洪泽湖河湖交汇区在夏季开闸行洪时期，NEE主要受cSWC和Ws调控，可以发现相对于总时期，Rn对NEE的影响开始减弱。一方面Rn在夏季虽保持较高值，但一直处于波动状态；另一方面8—9月正午过强的Rn抑制了杨树的光合作用，所以在回归分析中显示Rn对NEE的影响减弱，这与徐勇峰等[29]对此地区杨树生长季的研究结果类似，即在杨树生长季，NEE在月尺度上受cSWC和Ws影响。碳汇量方面，洪泽湖在开闸时期水位下降，cSWC也随之下降；根据回归方程可以看出，cSWC降低，NEE随之降低，杨树林的固碳作用也更强。有研究认为春季低cSWC会导致全年NEE偏低[30]，而cSWC变高会对植物根系呼吸产生抑制，进而对植物叶片碳吸收能力产生影响[31]。因此，在开闸初期时，本研究区的cSWC仍保持着较高水平，这有利于杨树林全年的碳吸收；并且，在杨树林生长和生理活动最旺盛的7—8月，洪泽湖地区的低土壤含水量也不会抑制杨树林的碳吸收能力。由此可见，开闸时期水位的变化有利于杨树林的碳汇作用。

在关闸蓄水时期，Ta和pVPD是影响NEE的主要环境因子，主要原因是关闸时期恰逢冬春季节，太阳辐射虽然较弱，但温度低以及空气干燥更是影响杨树光合作用的主要因素，这与前人研究杨树人工林夜间NEE变化的结论相似[32-33]。关闸时该地区土壤水分往往饱和，对林木根系生长会有不利的影响，因此杨树种植时，都采用开30 cm左右的深沟和筑垄模式，来消除冬季蓄水、地下水位抬高对杨树生长带来的不利影响，促进冬春季杨树林的碳吸收，以及提高该地区杨树人工林全年的碳汇。

本研究表明：洪泽湖河湖交汇区杨树人工林的NEE值具有明显“V”形变化曲线，白天表现为碳吸收，夜间表现为碳释放，平均每天碳汇时间为10 h。研究期间每旬NEE最高值出现在2018年的2月上旬，其值为7.117 g/m2，最低值出现在2017年的7月中旬(-212.256 g/m2)。研究期间(3 a)平均年碳通量值为-1 413.403 g/m2。在洪泽湖开闸时期(5—8月)，cSWC和Ws是影响NEE的主要因素，关闸时期(9月至翌年4月)，NEE主要受Ta和pVPD的影响。夏季开闸放水，有利于杨树生长及碳汇增加，冬季蓄水地下水位抬高，对杨树生长产生的不利影响可以通过开沟筑垄来消除，从而有利于区域杨树人工林全年碳汇功能的提升。