色盲灯光师

◎ 文 | 何林 编辑 | 王芳丽

在珊瑚礁行走的章鱼。 图片来源：视觉中国

蜜蜂制作蜂房的本事可以使天才建筑师也感到惭愧。但是，即使是最蹩脚的建筑师也比蜜蜂高明得多，因为在建房之前，他已在头脑中有了房子的模型了。然而，再天才的人类灯光师也不一定有生活在海洋中的头足类高明。

头足类包括我们生活中常见的章鱼、鱿鱼和乌贼。虽然在我们日常生活中，大多数时候它们除了美味外已无法展现其他才能，但在海洋中，它们可是不折不扣的“天才灯光师”，变色能力让世人叹为观止。

在头足类中，乌贼和章鱼的变色能力最为突出。没有哪种背景是它们无法融入的，无论是海藻丛、石块，还是沙地，甚至连斑驳的棋盘这样的人造图形也不在话下。它们可以一瞬间改变外表，自如地融入任意背景，甚至连细节色彩都模仿得惟妙惟肖。

更重要的是，它们还是色盲——只能看到黑白两色。如果让一个人类色盲去办五光十色的灯光秀，惨状可想而知；那么，头足类究竟是如何完成对环境的完美模拟的？尤其是在看不见彩色的情况下。人类对于头足类变色能力的认识由来已久。早在古希腊时期，亚里士多德就已经认识到头足类动物的变色能力：“蟑（章鱼）备着长而可曲绕的触腕,可用为抵御工具，而且它还赋有变色的能力。体色的变换,有如墨汁的排泄,是在受惊时实行的。”在近代，居维叶、福尔摩斯、汉龙等科学家也对此进行了研究，并摸清了它们“灯光秀”能力的来源。

一个优秀的灯光师，手头的灯光颜色一定要全。而头足类身体上，就拥有世界上所有类型的变色相关细胞：黑色或棕色的黑色素细胞、黄色的黄色素细胞、红色的红色素细胞，白色的白色细胞以及含有虹彩反应色素的虹彩细胞。

头足类的变色细胞位于真皮层。白色细胞位于最底层，内含大量圆形颗粒，圆形颗粒是一种球蛋白聚集体，被动地对光线无差别反射，赋予皮肤苍白的底色；第二层是虹彩细胞，具有由反光蛋白构成的布拉格“光栅”，组成一层具有光泽的平面，通过反射光线呈现绿色或蓝色，偶尔也会呈现金色或粉红色。虹彩细胞可以受神经递质，如乙酰胆碱和五羟色胺控制，调节不同的反射光彩。

在虹彩细胞的上层便是变色的核心——色素细胞。色素细胞的种类和颜色彼此不同，根据所含色素组分的差异分别呈现出红、黄、棕三种颜色，与平常所见的加色法混色的三原色(红、绿、蓝)和减色法混色的三原色(品红、黄、青)都不同。因此，我们平常见到的头足类大多数为红色、橙色、褐色等暖色调，只有虹彩细胞反射占优势时才会显现出绿蓝等冷色。

头足类的色素细胞被称为“A 型色素细胞”，这种细胞只有头足类与少数翼足类（Pteropod）拥有。它是个有弹性的多皱褶的囊，在其周围有着放射状排列的斜纹肌细胞，肌细胞之间排布着间隙接头（gap junction），便于神经信号在肌细胞间传导，使许多肌细胞成为一个整体，受神经统一支配。

当肌细胞同时收缩时，色素细胞体积扩大，色素颗粒扩散，颜色显现；肌细胞舒张，色素细胞缩小，色素集中，颜色便消失。在色素细胞完全舒张时，面积可以拉大至之前的5 倍。

海中沙滩上伪装的鱿鱼。 图片来源：视觉中国

色素细胞在变色中起到滤光器的作用，外界光线射入色素细胞，被选择性地过滤，然后照射到下层白色细胞或虹彩细胞上，发生反射，反射光又被色素细胞的颜色混色。借此，头足类便可以通过色素细胞体积的改变，改变皮肤的三原色比例，由此产生不同颜色的色彩。

虽然头足类所处的外界环境多变，但它们却可以“以不变应万变”。只需将皮肤调整成三种模式，就能应对各种不同的环境。首先是“均匀”模式，纯色铺满；然后是“斑点”模式，就像白墙上随机的黑色喷点；最后是“迷彩”模式，呈现一块块的大块斑点，像是黑白的棋盘。只要使用这三种基本模式，加上色素呈现的不同颜色，它们就能隐身于任何背景之中。

头足类体表的色彩变化是通过眼睛实现的。如果两眼都毁坏，变色反应就会消失；如毁坏一只眼睛，变色反应则减轻，而且变身仅限于完好眼睛所处的一侧。

很明显，它们的变色是受神经支配的。但变色究竟是出于本能，还是后天学习的结果？为弄明白这个问题，科学家们将幼年章鱼放在空无一物的水族箱中饲养，章鱼们便不会变出复杂颜色，毕竟没有什么需要他们变色伪装的。然而，在章鱼们长大后，再把它们转移到复杂环境中，这些章鱼依旧不会伪装。

头足类的变色细胞。 绘图/何林

一条伪装得很好的阔腿乌贼(Sepia latimanus)在珊瑚礁上空盘旋。 图片来源：视觉中国

这样，事情大概就明晰了——章鱼的变色能力是后天学习的结果。章鱼必须根据不同情况变换成不同形态，然后观察效果如何，再对变色的细节进行修改，直到掌握藏身在某个特定环境的能力。这就意味着，头足类在变色之前，已在头脑中有了变好色的样子了。在这一点上，它们比蜜蜂高明得多。

但问题就来了。头足类靠大脑控制变色，但它们却都是色盲。那么，章鱼怎么确定要变成什么颜色呢？

经科学家们研究，可能是靠“皮肤”。一项新发现表明，章鱼也许可以通过皮肤“看到”周围的环境。伍兹霍尔海洋研究所和华盛顿大学的研究人员发现，章鱼的近亲——普通乌贼 （Sepia officinalis）的皮肤上，竟表达了一般只在视网膜上表达的基因序列；另外，在加州双斑蛸的皮肤上也发现了一种光敏蛋白，这种光敏蛋白在人类眼球中也存在。因此，头足类的皮肤也许能够通过某种方法自行感知颜色，然后自主利用信息或传达给大脑，使色盲的它们也能够感知到颜色。

另外，一些特殊种类的头足类还有其他方法。在萤火鱿（Watasenia scintillans）的视网膜上，还具有以 4-羟基视黄醛作为生色团的第三种光敏色素, 萤火鱿也借此成为头足类中唯一被证明有彩色视觉的生物，可以分辨颜色；乌贼的w 形瞳孔也有助于减少由晶状体和介质散射的光量，从而在较暗的部分提高图像对比度，借由精确的明暗色差或是偏振光以另一种方式判断颜色，就像我们分辨不同深度的灰色一样。

无论它们是如何分辨颜色，它们的“灯光秀”都是成功的。头足类已经用华丽的“灯光秀”欺骗了它们的捕食者和猎物近5 亿年，而且还将继续下去。它们用体表的颜色表达它们的愤怒、兴奋、平静与梦乡。