甘肃兴隆山青杄林树干径向生长及其对气象因子的响应

陈徵尼，仲怡铭，王翠英，凌 雷，吴国宏

(1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020；2.甘肃兴隆山国家级自然保护区管护中心，甘肃 兰州 730117)

树木径向生长受树木自身遗传因素、生理状况和环境因子的共同影响[1-2]，越来越多的研究表明，气候变化可以对树木生长和森林生产力产生相当大的影响，会使树木生长季延长或缩短，物候改变[3-4]，具体产生的消极或积极作用取决于立地条件和树种[5]，因此，树木年轮数据在气候变化的研究中发挥着重要的作用[6-7]，但是树木生长对气候变化响应的区域差异明显，且响应随时间发生变化，当前有关树木生长对气候变化响应机制方面的研究仍然十分匮乏，限制了理解和评估气候变化对陆地生态系统影响的程度及其反馈作用[8]。

我国西北干旱半干旱地区气候恶劣、生态脆弱，是我国树轮气候与生态研究的热点区域[9-14]，在过去气候反演、森林生态监测等方面取得了丰硕的研究成果[15]，但也存在不少问题。研究表明，作为生命体的树木，其径向生长与气候因子间存在着十分复杂的作用关系，而且这种作用关系受到区域气候条件和树木本身生理特性等多方面因素的综合影响[16-17]，在空间和时间上也会表现出一定的差异[18]。兴隆山作为黄土高原上耸起的绿色孤岛，其森林群落对气候变化的响应研究相对匮乏，为了获得兴隆山顶级森林群落青杄的生理生态数据，为树轮气候重建提供一定的生理基础[15]，本研究利用树木径向生长测量仪对兴隆山不同胸径青杄(Piceawilsonii)径向变化进行了长达3 a的连续监测，确定了青杄的生长期和不同胸径青杄径向变化特征及其对气象因子的响应，从而为未来全球气候变化背景下兴隆山青杄林的生长变化过程与机制提供科学参考[19]，为不同林龄青杄的优化管理提供基础数据。

1 研究区概况

甘肃兴隆山国家级自然保护区位于甘肃省兰州市榆中县西南隅，全区面积29 580 hm2，地理坐标103°50′-104°10′E，35°38′-35°58′N，海拔1 800～3 670 m，属温带半湿润半干旱型气候，年平均气温3～7 ℃，年降水量450～622 mm，降水多集中在7-9月，约占全年降水量的55%。

保护区内植被随海拔上升呈现明显的垂直分布特征：海拔2 200 m 以下主要分布山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)、辽东栎(Quercuswutaishansea)等阔叶树种；海拔2 200～2 900 m是以青杄为主要建群种组成的暗针叶林，分布于阴坡；海拔3 000～3 500 m以上是亚高山针叶林带与高山草甸带的稳定原生群落。本研究设置的青杄监测点位于兴隆山国家级自然保护区管理局麻家寺保护站大沟切刀岭流域。

2 材料与方法

2.1 研究材料

在兴隆山国家级自然保护区管理局麻家寺保护站大沟流域内选择地形平整、林分典型的青杄纯林，设置100 m×100 m固定样地，并进行每木检尺，样地信息见表1。

表1 样地基本信息

2.2 树干径向变化观测

2017年7月，根据样地调查数据，以4 cm为单位，选择不同径阶范围内生长状况良好、干形较直的样木共5株(表2)，在树高1.3 m处安装带状树干径向变化记录仪(DC型，德国，Ecomatik公司，http://www.ecomatik.de)，记录时间间隔设置为30 min，连续测定2017年7月至2020年12月兴隆山典型青杄林树干径向变化过程。

表2 样木基本信息

2.3 气象因子观测

在大沟流域典型青杄纯林内建立梯度气象观测塔，根据森林冠层分布设置气象观测设备(Intelimet，美国，Campbell公司)，同步测定大气温度(℃)、大气湿度(%)、林外降水(mm)、土壤含水量(%)、土壤温度(℃)、光和有效辐射(μmol/s/m2)、热通量(W/m2)等，记录时间间隔为10 min。

2.4 数据处理

定期(每隔10 d)用便携式电脑连接数据采集器下载树干径向变化的原始数据，利用日均值法[18]提取日径向变化量，利用Excel进行数据初步分析和制图，利用统计软件IBM SPSS Statistics 19进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 树木径向生长与气象因子的相关分析

由表3可知，海拔2 503 m处的青杄树干径向生长与大气温湿度和热通量在0.01水平上呈显著正相关关系，与土壤含水量和光合有效辐射在0.05水平上呈显著负相关关系，与土壤温度不相关。

表3 树木径向生长与环境因子的相关性

3.2 青杄树干径向生长月季变化规律

对2019年4株标准木月累计径向生长量进行差异显著性检验，结合大沟流域2017-2020年度月平均温度和降水量进行比较，结果如图1所示，4-7月月径向生长量显著大于8-10月，4月青杄月径向生长量较高，5月月径向生长量处于凹位(月累计径向生长量 57.21 μm)(P<0.05)，6-7月由于温度高、降水量大等原因，是兴隆山青杄生长最为旺盛的时段。显著性差异分析表明，青杄径向生长季节变化可分为3 个阶段：强变化阶段(月累计径向生长量 75.01 μm)、弱变化阶段(月累计径向生长量40.68 μm)和缓慢收缩阶段。

注：不同字母表示青杄径向生长月值的显著差异(P<0.05)。

3.3 青杄树干径向生长年季变化规律

整合2018年和2019年不同径阶青杄径向生长每小时平均变化量数据(表4)，获取生长季径向累积变化量，结果显示不同样树均随季节更替呈现较大的波动性，将累积生长曲线分为3个阶段：快速生长期、缓慢生长期和收缩期[20]，由图2可以看出，青杄样树均在4月开始快速增长，可能由于4月后兴隆山地区气温开始升高，土壤解冻，降水增多，而在5月表现出径向生长减弱，累积变化量有一定程度的降低。在5月之前，不同胸径青杄累积生长差异不显著，5月之后出现分化，其变化量与胸径呈正向相关，7-10月所有样树生长趋于平缓，进入缓慢生长期，11月至次年3月基本停止生长。

表4 不同径阶青杄径向生长每小时平均变化量

图2 径向累积变化

3.4 青杄树干径向生长量日变化特征

选择青杄生长季内先晴朗后持续降雨的连续5 d，即2020年6月11-16日，将6月11日0：00时树干径向变化数据设为0，对不同径阶青杄在2种天气条件下日径向生长变化特征及差异进行比较分析。结果见图3，在前3 d晴朗无雨天气条件下，

图3 径向日-小时变化

不同径阶青杄树干日径向变化量均呈现明显周期性，树木径向变化最大值出现在21:00-23:00(3.71 μm)，而最小值出现在10:00-12:00(-6.30 μm)。7:00-12:00，随着温度的升高、蒸腾作用的加强和光合活动耗水加速，当树木根系对水分的吸收速率小于树干蒸腾耗水速率时，树干失水，树干内部储存的水分被用于蒸腾，树干直径在逐渐减小，进入收缩阶段。

12:00-16:00，大气温度降低，根系的供水能力开始大于树木的蒸腾速率时，树干内部水分逐渐得到补充，树木进入膨胀阶段，直径持续增加，在 16：00-4：00 达到最大值，随后进入下一轮周期。该周期通常被分为 3 个阶段：收缩期(SP)，树干半径从最大值向最小值变化的时段；膨胀恢复期(RP)，树干半径从最小值上升到前一天最大值的时段；生长期(IP)，树干半径从膨胀恢复期结束至下一个最大值的时段，该期树干半径变化的增量即为日径向生长量[19-23]。降水条件下，不同胸径青杄较晴朗天气均表现出长周期，SP 持续时间显著减少，RP时段加长，甚至表现出IP周期持续的现象(图4)，树干直径生长量显著增加，且该趋势与样树胸径呈显著的正向相关。

注:A.区表示晴朗天气；B.区表示阴雨天气。

4 结论与讨论

4.1 青杄径向生长对气象因子的响应

在北方森林中，温度和降水被认为在控制径向生长的过程中起着重要的作用[19,24-27]。本研究证明，兴隆山青杄林日径向生长量与大气温湿度、降水和热通量具有显著的正相关性。降雨过程中，树冠会被打湿，叶片水势降低，水分通过渗透作用进入形成层细胞，导致形成层膨胀，细胞增大，径向增粗[19,28]；当大气相对湿度较高时，空气中水汽增加，外界层水汽压与叶片气孔腔的水汽梯度减小，水汽化过程变慢，树冠的蒸腾作用也会大大减弱，而根系仍继续吸水，使树干液流增加含水量增多导致树干径向生长[19,29]。林龄是影响树木径向生长对气候变化响应的重要因素，在没有水分亏缺的情况下，气候变暖有利于树木生长[30]，但是当树龄增大到一定程度后，随着生物量、树高等增加，树木内部的水分运输会成为一个限制因子，导致在同样的降水条件下，随着温度升高，蒸腾作用加强，林龄较大的林分可能出现生理干旱，生理干旱会导致气孔过早关闭，影响树木与外界进行气体交换，进而限制树木的径向生长[19]，本研究表明兴隆山大沟流域70～85 a的青杄林可能仍处于中龄林早中期，且树木径向累积变化量随着胸径的增加而增大。

太阳辐射是诱导气孔开合的重要环境因子，树干日间收缩量随着太阳辐射强度的增加，表现出先增加后减小的趋势[31]，在兴隆山青杄生长季，光合有效辐射增强对青杄径向生长具有明显的抑制作用，且5-9月晴朗天气状况下，光合有效辐射最强的时间段为13:00-14:00，树干径向生长变化量最小的时间段为11:00-12:00，因此树干径向生长对光合有效辐射的响应具有一定的滞后性。土壤含水量对青杄径向生长状况表现出较强的指示作用，清晨随着温度升高树木蒸腾作用逐渐加强，在大气-植物-土壤水势梯度的作用下，水分运移和消耗从叶片-枝-干-根系依次开始，直至凌晨树体水分饱和后，在水分运移累积效应下，根系层土壤含水量降到最小值[32]。

4.2 青杄径向生长变化特征

Fang等[33]学者利用甘肃省兴隆山地区青杄树种的树轮宽度年表，对该地区近200 a来干旱变化进行研究，结果表明，我国西北东部地区青杄的径向生长不仅受到当年气候条件的影响，还显著受到上一年生长季末期水分的限制[7]。本研究利用兴隆山青杄中龄林样地内连续3 a的观测数据分析表明，在兴隆山区4月气温较低、降水较少的情况下，青杄径向生长速率反而显著增高，说明此时青杄径向生长主要利用了上年度光和累积产物，上一年的气候条件对来年青杄生长具有重要的影响。

水是植物生活环境中最重要的因子之一[34]，充足的水分能加快植物光合作用产物的积累，并促进树木形成层细胞的分裂和伸长，进而促进树干直径生长；而树木光合干物质的形成、积累和消耗与热量条件有着密切联系[35]。树干径向生长变化包括树干真正生长量和由于植物体内水分含量变化引起的树干体积变化[1]。本研究表明，兴隆山青杄在6-7月主要受到降水影响，树干膨胀引起直径增加，8月气温高且降水量大，但径向生长量较6-7月显著降低，可能由于水热条件达到青杄生长的抑制水平，叶片气孔部分乃至全部关闭，从而降低树体水分蒸散，保证青杄自身的生长供给，但是气孔关闭的同时会减少叶片对CO2的吸收，降低光合作用；10月气温和降水均有很大程度的降低，但青杄径向生长较9月增高，可能由于此时水热条件抑制作用解除，促进了青杄的光合作用。基于此现象，正在对兴隆山不同径阶青杄径向生长对水热条件的响应机制进行深入研究，通过延长时间尺度、增加定位观测的样树数量，综合分析青杄径向生长的多因素影响因子，获得更为科学的研究结果。