短期增温对内蒙古大青山油松人工林土壤呼吸的影响1)

郝晨阳 马秀枝 李长生 赵毅勇 武玉龙 梁燕 魏宽

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010019) (呼和浩特市气象局)

全球气候变暖是目前研究的重要问题，第五次IPCC报告显示，至21世纪末全球平均温度可能升高1.5～2.0 ℃[1]。中国是全球气候变化的敏感区域，1951—2017年地表年平均气温以0.024 ℃/a的速率升高[2]，内蒙古呼和浩特地区1954—2013年地表平均升温速率为0.05 ℃/a[3]。气候变暖影响降水格局的改变，研究表明呼和浩特市气候呈现暖干化趋势[4-5]。土壤呼吸是全球碳循环的主要通量过程，占生态系统呼吸作用的一半以上，全球每年释放的CO2达到50～75 Pg[6]，其中森林生态系统的土壤呼吸约占陆地生态系统呼吸的47.5%～96.4%[7]，成为陆地生态系统碳循环的重要组成部分，也是引起全球气候变化的最主要因素之一。土壤呼吸是土壤碳库向大气碳库输入的主要途径，土壤呼吸发生微弱的变化能够引起大气中温室气体浓度的显著变化，而气温升高会影响土壤呼吸的速率进而改变全球碳平衡[8]。

干旱半干旱区是陆地生态系统的重要组成部分，占到陆地面积的40%以上，由于气候干燥，土壤与大气的水分含量较低，土壤缺乏养分和有机质，植被分布单一，生态类型极其脆弱[9]。目前对土壤呼吸开展了一定的研究[10-11]，但对干旱半干旱区森林生态系统增温对土壤呼吸的研究展开较少[9，12]。大青山位于阴山山脉的中段，是干旱半干旱区域，属山地森林、灌丛-草原复合生态系统，是阴山山地生物多样性最集中的区域[13]。近年来随着各项生态工程的建设，人工林的面积不断增加，人工林在森林生态系统中的地位越来越重要。油松(Pinustabulaeformis)作为内蒙古大青山前山的主要造林树种，其生境适应性强，具有耐低温、耐干旱、耐瘠薄的生态学特性。为进一步明确干旱半干旱区增温对土壤呼吸的影响，本研究于2020年采用开顶增温室(OTC)模拟增温，观测内蒙古大青山乌素图林场油松人工林土壤呼吸的变化趋势和规律，为我国北方干旱半干旱区实现“双碳”目标提供理论支持。

1 研究区概况

内蒙古大青山国家级自然保护区横跨包头、呼和浩特和乌兰察布三个市，位于阴山山脉中段，是阴山山脉的重要组成部分，试验样地位于呼和浩特市大青山乌素图实验林场，研究对象为树龄35 a左右的油松人工纯林。样地海拔1 160 m，坡度13°，坡向为阴坡，平均树高9.29 m。样地土层浅薄，土壤为栗钙土。属温带大陆性半干旱季风气候，四季分明。春季风多雨少；夏季温和，雨量集中；秋季凉爽，气温剧降，雨量骤减；冬季寒冷，少雨雪。全年光照充足，平均气温6.7 ℃，年降水量350～400 mm，主要集中在7、8月份，蒸发量可以达到降水量的4倍。人工林主要是油松，林下常有中生性灌丛伴生，主要建群植物有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、黄刺玫(Rosaxanthina)、山杏(Armeniacasibirica)、柠条(Caraganakorshinskii)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等。

2 研究方法

2.1 试验设计

试验样地选取于内蒙古大青山中段前坡乌素图森林气象站东侧油松人工林区，增温装置是以聚碳酸酯(透光率为90%)为制作材料的八面体开顶增温室(OTC)，底部直径2.75 m，顶部直径1.5 m，高2.42 m。试验选取相对平坦的20 m×20 m规格的4个样方，每个样方设置增温(W)和对照(CK)2个处理，共8个小区。选择的8个小区植被分布相对均匀，互为重复的样方之间的距离至少要10 m，对照与增温小区的距离至少要5 m。随机选取一个增温和一个对照小区安装WN-30LDT多通道温湿度检测器(万诺物联，中国)，全年监测土壤的温湿度变化，土壤温湿度分5、10、20 cm三个土层检测。试验于2019年11月开始布置，于2020年6—11月进行数据采集。

2.2 数据的采集与测定

于2020年生长季6—9月采集土壤温湿度数据，每隔5 d左右进行一组单次温湿度数据采集(09:00—10:10)，每月进行一次昼夜的土壤温湿度数据采集(白天每隔2 h采集一组，夜间每隔3 h采集一组)；非生长季10月和11月每隔10 d左右进行一组单次土壤温湿度数据采集。每个小区内设置一个400 mm×400 mm永久性土壤呼吸底座，并嵌入土壤，每次收集气体前给底座倒入一定量的水，将400 mm×400 mm×400 mm的静态箱扣于呼吸底座上，然后接通静态箱内的风扇使气体循环，开始采集气体。每次选择晴朗天气的工作日进行采集，每组增温和对照分别在0、10、20、30 min时间点采集箱内气体。用Agilent7890A型气象色谱仪(安捷伦，美国)测量采集气体中CO2的峰面积，进而获得土壤呼吸速率。用WN-30LDT多通道温湿度检测器对大青山油松人工林土壤温湿度(5、10、20 cm土层处)进行动态观测，测定频率为0.5 h。

2.3 数据分析方法

数据整理及图形绘制由Excel2010完成，差异显著性、单因素方差分析等由SPSS19.0完成。土壤呼吸速率(Rs)与土壤湿度(Cs)的关系利用一元线性回归方程Rs=aCs+b表示，式中a、b是方程拟合参数；利用指数模型分别模拟对照与增温状态下土壤呼吸速率与土壤温度的关系，Rs=aebt，式中，Rs为土壤呼吸，a为土壤温度为0 ℃时的土壤呼吸速率，b为温度反应系数，t为土壤温度；用Q10表示温度敏感性，Q10=e10b，b为温度反应系数。

3 结果与分析

3.1 增温对土壤温度和湿度的影响

由表1可知，生长季(6—9月)增温条件下，土壤5 cm深处温度提高0.37 ℃，土壤10 cm深处温度提高0.40 ℃，土壤20 cm深处温度提高0.50 ℃；非生长季(10月和11月)土壤5、10、20 cm深处温度分别提高1.77、2.38、1.62 ℃。增温使土壤湿度降低明显，生长季土壤5、10、20 cm深处，土壤湿度分别降低6.84%、5.50%、11.87%；非生长季土壤5、10、20 cm深处，土壤湿度分别降低1.91%、1.84%、6.73%。

表1 增温对油松人工林土壤温湿度的影响

3.2 土壤呼吸的昼夜变化与土壤温湿度的关系

3.2.1 温度升高对土壤呼吸昼夜变化的影响

由表2可知，增温和对照处理下土壤呼吸速率变化均呈现先升高后降低的单峰型趋势，白天变化整体较大，夜间变化相对较小，整体上增温状态下的土壤呼吸速率低于对照状态。土壤呼吸速率的峰值出现在11:00—15:00，最小值基本都出现在04:00—05:00。增温和对照不同测量时间，土壤呼吸所表现出的差异也不相同。

6月20日—6月21日，对照的土壤呼吸速率明显大于增温，土壤呼吸速率在13:00时达到最高值，对照比增温的土壤呼吸速率峰值高60.09 mg·m-2·h-1；7月20日—7月21日，对照的土壤呼吸速率明显大于增温，对照的土壤呼吸速率最大值出现在11:00，最小值出现在04:00，增温土壤呼吸速率最大值出现在13:00，最小值出现在07:00；8月19日—8月20日，增温与对照的土壤呼吸速率在07:00差值最大，相差252.27 mg·m-2·h-1；其中对照的土壤呼吸速率最大值出现在11:00，增温的土壤呼吸速率最大值出现在15:00；9月25日—9月26日，土壤呼吸速率05:00—15:00表现为对照大于增温，土壤呼吸速率17:00—04:00表现为增温大于对照，增温与对照的土壤呼吸速率峰值均出现在13:00。

表2 增温对土壤呼吸昼夜变化的影响

3.2.2 土壤呼吸昼夜变化与土壤温湿度的相关性

由表3可知，土壤呼吸速率与5 cm和10 cm土壤温度呈正相关，与6月份5 cm深度土壤增温和对照呈显著相关(P<0.05)，与8月份的土壤增温呈显著相关(P<0.05)；与7月的增温处理呈极显著相关(P<0.01)，相关系数为0.819；土壤呼吸速率与5 cm深度土壤湿度呈正相关，与6月增温状态的5 cm深度土壤湿度呈显著正相关(P<0.05)，相关系数为0.680；与7月的增温状态的5 cm深度土壤湿度呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.769。土壤呼吸速率与各月10 cm和20 cm深度土壤温度相关性和湿度相关性均不显著(P>0.05)。同时，土壤呼吸昼夜变化速率与土壤温湿度的相关系数增温处理大于对照处理。

表3 土壤呼吸昼夜变化与土壤温湿度的相关性

3.3 土壤呼吸的季节变化与温湿度的关系

3.3.1 增温对土壤呼吸季节变化的影响

由表4可知，大青山油松人工林2020年6—11月增温对土壤呼吸的季节变化影响，增温和对照处理土壤呼吸速率变化规律一致，有明显的季节变化规律，在6—11月间总体呈现单峰型变化趋势，8月达到最大值。2020年6—11月各月呼吸速率由大到小的顺序为：8月、9月、7月、6月、10月、11月，7—9月的呼吸速率较6、10、11月差异显著(P<0.05)，生长季(6—9月)的呼吸速率明显大于非生长季(10月、11月)。增温和对照的呼吸速率同一月份差异均不显著(P>0.05)，总体的趋势为对照大于增温，土壤呼吸速率季节变化上体现为增温对土壤呼吸起到了抑制的作用。6月随着温度的升高，呼吸强度逐渐增强，到了7月进入雨季呼吸强度有了明显上升，8月中旬达到了呼吸速率最大值，进入9月温度降低，植物生长放缓，土壤呼吸速率开始下降，到11月下旬土壤呼吸速率降到50 mg·m-2·h-1以下。

3.3.2 土壤呼吸季节变化与土壤温度的关系

由表5可知，土壤呼吸速率季节变化与各层土壤温度的趋势不同；6—8月土壤及大气温度呈缓慢下降趋势，而呼吸速率却迅速上升，到8月呼吸速率达到最高值，10—11月进入非生长季温度降低土壤呼吸速率也随之降低，6—9月对照状态与增温状态的温度差异不大，8月各土层土壤温度相差0.03～0.12 ℃，但呼吸速率相差83.50 mg·m-2·h-1。

表4 增温对土壤呼吸季节变化的影响

表5 土壤呼吸与土壤温度的季节变化规律

土壤呼吸与温度变化之间存在指数关系[14]，建立增温和对照状态下6—11月的土壤呼吸速率与各土壤温度的指数函数关系。由表6可知，生长季与非生长季土壤温度与土壤呼吸速率呈现相反的趋势，生长季随着温度的升高土壤呼吸速率降低，非生长季随着温度的升高，土壤呼吸速率增加，非生长季温度与土壤呼吸速率的相关指数大于生长季。在生长季，土壤呼吸速率受温度的影响不明显，与各层土壤相关性增温均大于对照。增温处理中，呼吸速率与各土层温度之间的相关性随土壤深度的增加而减小；对照处理中，土壤呼吸速率与5 cm深度土壤的相关指数最大为0.120(P>0.05)，与20 cm深度土壤温度的相关指数最小为0.081(P>0.05)。在非生长季，土壤呼吸速率受温度影响显著，与各层土壤相关性均为增温大于对照，土壤呼吸速率与各土层之间的相关性随土壤深度的增加而增大；增温处理中，土壤呼吸速率与20 cm深度土壤温度的相关性指数最大为0.444(P<0.01)。对照处理中，土壤呼吸速率与20 cm深度土壤温度的相关指数最大为0.365(P<0.01)。

表6 土壤呼吸与土壤温度季节变化的函数关系

土壤呼吸温度敏感性(Q10)表示温度每升高10 ℃土壤呼吸速率增加的倍数，很大程度上决定了陆地土壤碳循环对全球气候变化的反馈。生长季和非生长季土壤呼吸温度敏感性明显不同，非生长季各层土壤的温度敏感性比生长季高。土壤呼吸对各层土壤的敏感度也不同，在生长季，20 cm土壤的温度敏感性高于其他土层土壤，不同土层的Q10值为0.34～0.66；在非生长季，不同土层的Q10值为1.37～1.79，各土层间的温度敏感性相差不大。不论是生长季还是非生长季，不同土壤深度增温状态下的Q10值均比对照低，且随着土壤深度的增加土壤温度敏感性也进一步增加。

3.3.3 土壤呼吸季节变化与土壤湿度的关系

由表7可知，土壤呼吸季节变化与各层土壤湿度的变化趋势相近，均为先增加后减少趋势，季节性的降水与湿度及土壤呼吸速率趋势也相一致。6—8月随着土壤湿度的增加土壤呼吸速率也在不断增加，进入8月各层土壤湿度达到最高值，土壤呼吸速率也达到了各月的最高值，10—11月土壤湿度下降，土壤呼吸速率也迅速下降，各月土壤湿度及土壤呼吸速率均为对照高于增温处理。

表7 土壤呼吸与土壤湿度及降水量的季节变化规律

由表8可知，土壤呼吸速率在生长季和非生长季变化趋势大体一致，均随着湿度的增加土壤呼吸速率呈上升趋势，土壤呼吸速率与各土层湿度指数相关性均为极显著(P<0.01)。在生长季，土壤呼吸速率与5、10 cm深度土壤湿度的相关性对照大于增温，与20 cm深度土壤湿度的相关性增温大于对照。增温处理中，土壤呼吸速率与10 cm深度土壤湿度相关指数最大为0.601(P<0.01)，与5 cm深度土壤湿度的相关指数最小为0.571(P<0.01)。对照处理中，土壤呼吸速率与各土层之间的相关性随土壤深度的增加而减小。在非生长季增温处理中，土壤呼吸速率与10 cm深度土壤湿度的相关性指数最大为0.733(P<0.01)。对照处理中，土壤呼吸速率与各土层湿度的相关性随土壤深度的增加而增加。

表8 土壤湿度与土壤呼吸季节变化的函数关系

4 讨论

研究发现在生长季大青山油松人工林土壤呼吸的昼夜变化伴随当日温度的升高而增大，由于其他环境因子如土壤湿度、生物量、土壤理化性质等在短时内的变化不会太明显，因此温度是控制土壤呼吸昼夜变化的主要因素，这与大部分温度增加促进土壤呼吸的研究结果相一致[15-18]。但是，相同条件下，土壤呼吸速率增温低于对照，又与增温促进土壤呼吸的结论相矛盾，导致这种结果的原因是由于研究区位于半干旱区，而干旱半干旱区温度对土壤呼吸的影响高度依赖于土壤湿度，生态系统受水分条件限制明显，特别是夏季，偏低的土壤含水量造成微生物活性下降，从而对土壤呼吸产生抑制作用[9]。温度增加只能微弱地促进土壤呼吸，而其间接导致土壤水分大量蒸发，土壤湿度明显降低，致使土壤处于水分胁迫状态，使土壤呼吸速率与湿度的相关性更大，土壤湿度成为了限制土壤呼吸速率的主要因子。本研究增温状态致使各土壤湿度明显减少，而增温带来温度的增加不是很明显，因此使增温状态下土壤呼吸速率降低。Peng et al.[12]研究表明，增温对土壤呼吸作用的影响取决于土壤湿度，在湿润条件下增温促进呼吸作用，在干旱条件下则抑制呼吸作用，与本研究半干旱区土壤湿度低，增温抑制土壤呼吸的结果相一致。

在影响土壤呼吸的因子方面，大多数研究表明温度对土壤呼吸起决定性作用。Bond-Lamberty et al.[19]研究发现土壤呼吸随着温度的升高而升高；王光军等[20]对杉木群落的研究表明，土壤温度可以解释土壤呼吸速率变化的91.7%。然而，在大多数生态系统中，温度并不能很好的解释土壤呼吸速率的变化，除温度外的其他限制因子也会影响土壤生物的活性影响土壤呼吸，且土壤温度和湿度存在相互影响的关系，很难独立解释对土壤呼吸的影响作用[21-22]。栾军伟等[23]研究结果表明影响土壤呼吸速率主要的环境因子是温度因子；海龙等[24]对内蒙古大青山华北落叶松林土壤呼吸研究表明，温度和湿度对土壤呼吸速率的影响均比较明显；乌拉山生长季天然油松林的土壤湿度是影响土壤呼吸的主导因子[25]；严峻霞[26]对黄土高原柠条人工林土壤呼吸研究也表明干旱半干旱地区湿度是土壤呼吸的主要限制因子。当然还有土壤有机质、凋落物分解、植被种类等其他的生物因子和降水等非生物因子也影响土壤呼吸速率[9]。

土壤呼吸速率的季节变化在生长季受浅层土壤温湿度的影响大，在非生长季受深层土壤温湿度的影响更大。土壤湿度是土壤呼吸速率的季节变化的主要限制因子，在生长季和非生长季土壤呼吸速率均随土壤湿度的增加而增加，而在生长季土壤呼吸速率随土壤温度的增加而减少，在非生长季土壤呼吸速率均随土壤温度的增加而增加，在增温和对照状态下，土壤呼吸均是进入7月迅速上升，在8月和9月达到高值后迅速下降，因为季节性干旱后，土壤湿度骤变迅速提高微生物有机体对于土壤碳的利用，并产生一个微生物呼吸峰[27]，造成土壤呼吸速率迅速上升。整体上对照的呼吸速率大于增温处理，土壤呼吸的季节变化表现为增温抑制土壤呼吸，产生这种现象是因为研究区为于半干旱区，对湿度的敏感性大于温度，而增温间接导致土壤湿度的降低，土壤湿度的降低会减少植物同化作用运输到根系和根际的碳源，也会限制利用土壤碳的微生物有机体活力，导致土壤呼吸速率下降。

5 结论

本研究通过建立OTC增温平台，研究增温对大青山油松人工林土壤呼吸速率的短期影响，通过分析2020年6—11月的实验数据，发现生长季土壤呼吸速率昼夜变化呈单峰型变化规律，峰值一般出现在11:00和13:00，谷值出现在04:00和05:00，增温使得土壤呼吸速率降低；季节变化也呈单峰型规律，8月达到峰值，6—11月增温显著抑制了土壤呼吸速率，与对照相比平均降低了15.2%。在生长季，土壤呼吸速率的季节变化主要受浅层土壤温湿度的影响，在非生长季，土壤呼吸速率主要受深层土壤温湿度的影响，且土壤呼吸速率受土壤湿度的影响更大。