浙江省马铃薯种质资源的表型鉴定与多样性分析

沈升法，项 超，李 兵，罗志高，吴列洪

(浙江省农业科学院 作物与核技术利用研究所，浙江 杭州 310021)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)是继玉米、水稻、小麦之后的全球第四大粮食作物和最重要的非谷物类粮食作物[1]。马铃薯原产于南美洲的安第斯山山脉沿线，古印第安人早在8 000～10 000年前就开始驯化和栽培马铃薯，16世纪中叶传入欧洲，16世纪末至17世纪初传入亚洲，中国马铃薯栽培始于16世纪未至17世纪初的明朝万历年间，由欧、美传教士带入[2]。中国是世界马铃薯第一生产国，据联合国粮农组织(FAO)统计，2020年中国马铃薯播种面积为421.8万hm2，占世界的26.6 %，鲜薯总产量为7 823.7万t，占世界的21.8 %，主产区分布在东北、华北、西北和西南等地区，中原和东南沿海各地较少[2]。马铃薯是浙江省重要的粮食作物，近年来马铃薯种植面积一直稳定在6万hm2左右，鲜薯产量约20 t·hm-2[3]。浙江省属于马铃薯中原二季作区，春季利用水稻冬闲田种植早熟马铃薯，早种早收早上市，能够获得较好的经济效益，秋季充分利用早熟品种短季节生长优势，与早稻、春玉米或西瓜等接茬，也能获得较高的产量。

种质资源是马铃薯育种与遗传学研究的基础。全球保存了大约65 000份马铃薯种质资源，主要保存于国际马铃薯中心(CIP)和荷兰、英国、德国、美国等发达国家[4]。中国马铃薯种质资源研究工作开始于20世纪30年代，主要从欧美国家陆续引进大批品种(系)进行鉴定、筛选和推广应用，1956年农业部组织的全国农作物种质资源普查共征集到地方品种569份[5]。1978年以后又从丹麦、加拿大、美国、荷兰等国家和国际马铃薯中心引进了许多新的种质资源，丰富了中国马铃薯品种资源的遗传背景。目前我国保存有5 000余份马铃薯种质资源，主要以国内外育成品种(系)为主，野生种质资源偏少[6]。中国马铃薯的种质资源改良滞后，育种亲本主要依靠早期欧美引进的四倍体栽培品种，亲缘关系近，遗传背景较为狭窄，缺乏抗病性强、加工型专用品种[7-8]。早期引进筛选的多籽白、卡它丁、疫不加、米拉、白头翁和小叶子6份资源成为国内马铃薯育种骨干亲本，据统计，利用这6份亲本在1983年之前育成74个品种，占这一时期审定品种总数的68.8%，2005年以前育成156个品种，占同时期审定品种总数的45%[9]。地方品种有较好的区域生态适应性和抗病力，加强地方种质资源收集、鉴定、评价和利用，丰富品种资源多样性，对中国马铃薯育种十分重要。由于浙江省2012年以前没有开展马铃薯育种，浙江省马铃薯地方种质资源没有得到较好的收集、鉴定和利用。

表型性状鉴定是种质资源鉴定和保护的重要步骤，可以直接反映植物遗传多样性，对明确种质资源适应性、综合农艺性状潜力和育种价值起到关键作用。在马铃薯69个形态、生物学和品质特征性状中，薯形、肉色、皮色、株形、茎色、花冠色、块茎大小、植株繁茂性、熟性等质量性状比较丰富，株高、茎粗、主茎数、大中薯率、块茎产量、单株块茎数、干物质含量、淀粉含量、粗蛋白质含量、维生素C(VC)含量等数量性状是常用的遗传多样性评价指标[10-11]。另外，马铃薯晚疫病抗性和同工酶也被用作遗传多样性分析和综合评价[12-13]。马铃薯病毒病会引起植株出现花叶、黄化、矮缩等病症，导致产量和品质下降，是马铃薯种性退化的主要原因之一[14]。本文对浙江省第三次全国农作物种质资源普查与收集行动中征集的95份马铃薯种质资源的株形、植株繁茂性、叶色、茎色、花冠色、薯形、芽眼深浅、肉色、皮色、块茎大小、熟性、食味、病毒病共13个质量性状和株高、茎粗、主茎数、块茎产量、单株块茎数、干物质含量共6个数量性状进行鉴定和多样性分析，以期了解浙江省马铃薯地方种质资源特征特性，筛选优异种质，为马铃薯种质资源保护、开发和育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

参试的95份马铃薯种质均来源于2017—2018年浙江省第三次全国农作物种质资源普查与收集行动。种质名称与编号见表1。

表1 九十五份浙江省马铃薯种质资源名称与编号

1.2 表型鉴定方法

鉴定方法参考《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》[2]。田间鉴定于2019—2020年在浙江省农业科学院杭州试验田进行，每年1月中旬播种，设2次重复，采用随机区组排列，小区面积1.2 m×2.5 m，单畦双行，种植20株，地膜覆盖。2月底至3月初出苗，5月中旬收获，生育期约75 d。植株形态特征指标：株形、植株繁茂性、叶色、茎色、花冠色、薯形、芽眼深浅、皮色、肉色和块茎大小；农艺性状：熟性、株高、茎粗、主茎数、单株块茎数、块茎产量；抗性：病毒病抗性；品质性状：干物质含量和食味，块茎收获后7 d内测定。质量性状描述与赋值见表2，其数据在2019年鉴定的基础上2020年进行核对和校正，数量性状的数据取2 a平均值。

表2 质量性状描述与赋值

1.3 表型多样性指数

Shannon-Wiener表型多样性指数(H′)[15-16]：

(1)

2 结果与分析

2.1 表型多样性

由表3可知，质量性状的Shannon-Wiener指数为0.380～1.686。其中病毒病的多样性指数最高，原因在于收集的资源来自民间长期自留种植，种质存在不同程度的病毒性退化；食味的多样性指数最低，食味优的种质有88份，占比92.63%。10个形态学性状的多样性指数平均值为1.079，其中薯形、肉色、花冠色的遗传多样性最为丰富。薯形以椭圆形为主，有66份，圆形、卵形、扁椭圆形、长方形、纺锤形各有3～10份不等。块茎肉色以黄色为主，有59份，其次是深黄色27份，而白色或浅黄色仅9份。在田间自然开花的48份资源中，花冠色以白色为主，有35份。块茎皮色有白色、浅黄色、黄色、浅红色、红色、紫色6个类型，但黄色占主导地位，有78份。块茎大小以小马铃薯为主，有62份；其次是中马铃薯，有32份，其中包括12份彩色马铃薯；大马铃薯仅欧海种1份。熟性以中熟为主，有76份，中早熟14份，早熟1份，中晚熟4份(均为彩色马铃薯)。

表3 质量性状频率分布与多样性指数

在数量性状上(表4)，株高、茎粗、主茎数、单株块茎数、块茎产量、块茎干物质含量的多样性指数均较高，平均值2.84，块茎产量、主茎数尤为突出。变异系数表明，种质间块茎产量、主茎数差异较大，而干物质含量差异最小，变异系数仅为8.80%。块茎干物质含量为18.1%～25.8%，其中干物质含量≥20%的种质有73份，占资源数的76.84%；尤其是小马铃薯种质，干物质含量≥ 20%的有61份。综上说明，此次普查收集的浙江省马铃薯地方种质资源的表型遗传多样性较好，小马铃薯资源尤其丰富，种质存在不同程度的病毒性退化，农艺性状多样性丰富。95份种质资源按照块茎形态特征可分为小马铃薯种质62份、中大马铃薯种质21份和彩色马铃薯(浅红皮、红皮、紫皮)种质12份。

表4 数量性状分布范围与多样性指数

2.2 小马铃薯种质资源

将62份小马铃薯种质按株高分为高株型(株高≥75cm)、中株型(60cm≤株高<75cm)、低株型(株高<60cm)3个类型(表5)。高株型有23份，其主要特征为：块茎黄皮黄肉，椭圆形或扁椭圆形；半直立株形，植株繁茂性强，茎绿色；其中17份种质田间自然开花，花冠色除P55为浅紫色外其余均为白色；除P03、P69为中早熟外，其余均为中熟；病毒病表现轻或很轻；块茎产量为15.4～28.0 kg·hm-2，平均值为21.4 kg·hm-2，单株块茎数多，平均为12.8；块茎干物质含量为20.7%～24.5%，食味均为优。中株型有28份，其主要特征为：块茎黄皮黄肉，椭圆形、卵形或圆形；株形除了P25为直立、P46为开展外，其余均为半直立，植株繁茂性强或中等，茎色除了P12、P44为褐色外，其余均为绿色；12份种质田间自然开花，花冠色除P61为黄色、P88为紫色外，其余均为白色；除了P38、P90为中早熟外，其余均为中熟；病毒病表现中等、轻或很轻，P33、P42为重，P46、P63为极重；块茎产量8.5～26.8 kg·hm-2，平均值为16.1 kg·hm-2，单株块茎数多，平均为12.1；块茎干物质含量20.1%～25.8%，食味均为优。低株型有11份，其主要特征为：块茎黄皮黄肉，椭圆形或卵形；株形除了P64为直立、P30为开展外，其余均为半直立，植株繁茂性中等或弱，茎色除了P16为褐色外，其余均为绿色；仅P16田间自然开花，花冠色为白色；中熟或中早熟；病毒病表现中等或轻，P30、P45为极重；块茎产量为6.6～21.9 kg·hm-2，平均值为13.5 kg·hm-2，单株块茎数多，平均为11.3；块茎干物质含量为19.5%～24.8%，食味均为优。综上说明，小马铃薯种质黄皮黄肉，干物质含量较高，食味优，高株型小马铃薯种质病毒病表现轻或很轻，田间生长势好，大多能自然开花，块茎产量较高；病毒性退化严重的种质主要存在于中、低株型，这些种质田间长势较弱，产量相对较低。

表5 小马铃薯种质的株高分类

根据种质的表型特异性，筛选出优异小马铃薯种质6份(表6)，其中P59(白花扁芋)、P26(黄田马铃薯)、P38(仙居小黄皮)、P3(圆洋芋)是小马铃薯高株型中产量最高的4份种质，尤其是仙居小黄皮在仙居县当地普遍种植，有较好的商业化开发应用。P88(温岭小洋芋)因单株块茎数最多入选，尽管块茎产量低，但在所有资源中块茎最小，平均单块质量仅11.2 g，不足小马铃薯种质平均单块质量23.3 g的50%，在温岭市当地普遍种植，因小而食味优闻名，是一道当地有名的特色菜。P44(瑞安洋芋)因块茎肉色深黄色、干物质含量最高入选，块茎产量中等。

表6 优异小马铃薯种质的主要特征

2.3 中大马铃薯种质资源

由表7可知，中等块茎马铃薯种质有20份，大块茎马铃薯种质1份。中大马铃薯种质的主要特征为：块茎皮色白色或浅黄色、白肉色的有4份，其余均为黄皮黄肉，薯形有椭圆形、长方形、卵形、扁椭圆形和纺锤形；半直立株形，植株繁茂性强或中等，茎色除了P31、P93为褐色外，其余均为绿色；10份种质田间自然开花，花冠色有白色、浅紫色或紫色；P94为早熟，其余为中熟或中早熟；病毒病表现很轻或轻；株高43.5～78.9 cm；块茎产量9.2～33.2 kg·hm-2，单株块茎数6.2～12.1；块茎干物质含量18.1%～25.5%，食味优或中等。P94(河北洋芋)是所有参试资源中唯一的早熟品种，块茎椭圆形，薯形美观，鲜薯产量最高，有较好的生产和育种利用价值。

表7 中大马铃薯种质的主要特征

2.4 彩色马铃薯种质资源

由表8可知，12份彩色马铃薯皮色有浅红色7份，红色4份，紫色1份，肉色深黄色的有8份，白色2份，黄色和浅黄色各1份，块茎大小中等。株形除了P07半直立外，其余均为直立，植株繁茂性强或中等，茎色有紫色8份，绿色2份，褐色和深紫色各1份。8份种质田间自然开花，花冠色有白色、黄色、浅紫色、紫色各2份。熟性为中熟或中晚熟。病毒病表现中等、轻或很轻。块茎产量除了P07、P36较低外其余均为中等，单株块茎数为6.7～10.9。块茎干物质含量为18.3%～23.7%，食味优或中等。P73(紫皮土豆)、P72(磐安红皮)皮色艳丽、肉色深黄色，薯形美观，食味优，但熟性为中晚熟，适合海拔较高的山区种植，有较好的育种价值。

表8 彩色马铃薯种质的主要特征

3 讨论

段绍光等[17]发现，559份国内外马铃薯种质资源的表型性状和SSR分子标记的聚类结果相似，均与种质资源的地理来源有很大相关性，即种质资源存在较大的生态差异，同一区域内品种间遗传基础狭窄，国内同一系列育成品种亦趋向于分布在同一类群。叶玉珍[18]对24份马铃薯种质资源的13个质量性状和12个数量性状进行调查与测定，薯形、茎色、花繁茂性、肉色和皮色的Shannon-Wiener多样性指数高，单株块茎重、单株蔓重、株高、单株块茎数、主茎数变异系数较大，系统聚类可分为高产高株型、中产中株型、低产中株型、低产低株型四类。杨春等[19]对106份国内外马铃薯种质资源进行表型遗传多样性评价，11个与形态特征相关的质量性状Shannon-Wiener指数为0.42～1.52，其中薯形、皮色、肉色、花色4个性状的遗传多样性最为丰富，在10个与农艺性状相关的数量性状中，块茎产量、株高、生育期、单株块茎数4个性状的Shannon-Wiener多样性指数较高，均≥2.0，系统聚类可分为中早熟低产型、中早熟高产型、中晚熟高产型、中晚熟低产型。本研究结果表明，浙江省95份马铃薯种质资源表型多样性较好，与形态特征相关的10个质量性状的Shannon-Wiener指数为0.771～1.563，其中薯形、肉色、花冠色3个性状的遗传多样性最为丰富，与前人研究结果基本一致。但块茎产量、主茎数、株高、茎粗、单株块茎数、块茎干物质含量6个数量性状的Shannon-Wiener多样性指数平均值高达2.84，高于前人研究结果，原因可能在于在本研究的质量性状中病毒病的Shannon-Wiener指数最高，收集种质资源存在不同程度的病毒性退化造成农艺性状多样性更加丰富。浙江省第三次普查收集的95份马铃薯种质资源来源于不同的地理生态，其中山区67份、平原14份、丘陵10份、海岛4份，来自高山的种质由于当地植株生长高峰期温度较低，病毒性种质退化较慢[20]，鉴定圃中病毒病表现轻或很轻，生长势较好，块茎产量较高。病毒性退化严重的种质主要集中于小马铃薯低株型和中株型资源中，这些种质主要来源于平原和丘陵地区，田间生长势较弱，块茎产量较低。浙江省马铃薯种质资源可能存在同种异名现象，尤其是小马铃薯种质数量多，许多种质的形态、熟性、块茎干物质含量和食味有较高相似度。作者曾经对浙江省收集的29份小马铃薯种质的形态、块茎产量、品质、抗病性30个性状进行鉴定，发现有16份种质表型疑似对照米拉，其中三门小黄皮、宁海东仓种与对照米拉经过脱毒后进行47个性状鉴定和对比，三者表型几乎一致[21-22]。

浙江省小马铃薯资源丰富，分布范围广泛。小马铃薯黄皮黄肉，块茎干物质含量较高，通过蒸煮或蒸煮后煎炸等制作，口感细糯、香味浓郁，曾在20世纪80年代之前发挥过重要的口粮作用，现在转变为重要的蔬菜品种，在宁海、三门、仙居、温岭、景宁、磐安、奉化等地仍有大面积商业化种植[21-23]。一般马铃薯块茎干物质含量在14%～30%，淀粉含量在10%～25%，块茎干物质含量高的品种淀粉含量也高，同时块茎干物质含量与VC含量呈正相关[24-25]。鲜食品种要求薯形和大小整齐，芽眼浅，肉色好，食味优，块茎干物质含量一般要求在15%～17%，粗蛋白质、VC含量高[26]。但是已有研究证明块茎干物质含量高于18%的马铃薯更适合用于薯片、薯丝、薯丁等轻加工蔬菜产品，块茎干物质含量22%左右的夏波蒂、大西洋等品种蒸煮时有利于淀粉充分α化，薯条完全软化，适合薯泥、薯饼、薯丸产品加工，而块茎干物质含量低的品种蒸煮后略有硬心，影响口感[27]。油炸、煎炸马铃薯需要有较高的块茎干物质含量，块茎干物质含量过低会造成产品组织欠佳而影响口感，块茎干物质含量一般要求在20%～25%[26]。本研究中95份种质资源的块茎干物质含量18.1%～25.8%，平均值为22.3%，整体块茎干物质含量较高，其中块茎干物质含量≥20%的种质有73份，尤其是小马铃薯资源，其块茎干物质含量几乎都处于20%～25%，蒸煮食味优，适合蒸煮、油炸、煎炸等食品制作，可能在20世纪80年代之前浙江省农村尤其山区为解决饥荒而把这些马铃薯资源长期作为口粮品种，因此，这些品种被保留了下来，并逐渐形成了各地差异化制作的传统美食。