模拟氮沉降对土壤线虫群落的影响

吴少彬，张 萍，余伯均，喻佳欣，雷应雪，陈开惠，杨礼通*

(1.成都庆丰源林业技术咨询有限公司，成都 610037；2.四川省彭州市规划和自然局,成都 611930；3.四川省林业科学研究院，成都 610084)

1 土壤线虫生态学研究

1.1 土壤线虫功能多样性

线虫是在土壤中占有极大数量的一类土壤动物，其个体数较大，在土壤食物网中具有重要的作用，发挥着积极的生态功能，其中，线虫多样性和功能特征是土壤线虫研究重要方向之一。土壤线虫具有不同的功能类群，可以分为植食性、捕食性、腐食性和杂食性等多种类群。其中，植食线虫主要通过取食植物根系或者植物残体为生。土壤中的线虫，包括食细菌和食真菌的类群，这些土壤线虫类群能参与地下生态系统养分分解和循环过程和速度，同时，土壤线虫也能改变土壤中微生物群落特征，进而改变土壤养分循环[1]。

R和K对策是研究分析生物策略的重要指标，具有重要意义，综合线虫的各种特征，如线虫的生活等特征，线虫可以分为R和K 2种对策，从而反应线虫的生活及生境特征。按照c-p值的划分，线虫生活对策可以划分为5种，这些对策具有短周期生活史的特征。在众多研究，有学者在综合了线虫生活史的基础上，提出了目前普遍应用和发展的的线虫功能团概念[2]。

1.2 土壤线虫环境指示功能

线虫因其数量众多，加之对环境具有很强的敏感性，常常被用于环境质量的监测。线虫在各种环境中的多样性和功能，为深入研究土壤生物与环境的关系提供了重要依据。线虫由于其对环境的敏感性，在很多生态系统污染的环境监测中，线虫是被广泛用于环境健康与否的指示生物。如，土壤线虫的类群和个体数量被广泛用于河流水质、土壤重金属及石油等污染的监测和评估[3]。研究表明，土壤中重金属污染会导致土壤线虫丰富度下降，同时，土壤线虫也能够指示沙化土壤不同恢复情况。

研究表明，森林生态系统、农田生态系统及草地等生态系统的土壤线虫群落存在较大差异。相关研究显示，在农业生态系统中，植食和食细菌线虫较丰富。在草原生态系统中，土壤中线虫以杂食性为主，高于农业生态系统，在森林生态系统中以食真菌线虫为主[4]。农田生态系统化肥的施用对食微生物线虫类群具有一定的促进作用。与森林生态系统或者撂荒地等生态系统相比较，农业耕作活动等人为剧烈的干扰活动对线虫群落特征产生了重要影响。但由于农业生产过程中经营措施的特殊性，这些改变也对农田土壤生态系统中的养分循环和能量流动有着重要影响。同时，农田特殊的经营耕作方式导致了土壤线虫群落特征对氮沉降的不同反应。

1.3 农田生态系统

农田生态系统作为人为活动最为剧烈和频度最高的生态系统，其土壤线虫在这些强烈的干扰下，其群落结构将发生强烈的变化，农业生态系统中的施肥、翻耕、灌溉、除虫等活动，均是其生产过程中补课缺少的。其中，由于农业生产过程中施用化肥量较大，相关研究对施肥与线虫的关系进行了报道，结果表明，农业生产过程中化肥的施用显著增加了土壤线虫的类群和个体数量。其中，在农业生产过程中，有机氮肥和无机氮肥是广泛施用的肥料，这些不同形态的氮元素对土壤中的线虫群落是否具有相同的影响？研究表明，施用有机氮能显著增加土壤中线虫的个体数量，从而导致其密度增加，分析其原因，可能是由于农田土壤中有机氮的使用的同时，也导致了土壤中碳含量的增加，从而有利于土壤中有机物的分解和养分的循环[5]。而与之相反，相关研究表明，农业生产过程中，无机氮肥的大量使用，对土壤中线虫类群和数量造成了极大了负面影响。这些研究结果表明，与有机氮相比，无机氮肥对土壤线虫的生长有一定的抑制作用，限制了土壤线虫的生境条件，而有机氮使用能整体提高线虫的丰富度，具有一定的促进效果。然而，也有相关研究报道，农田土壤中无机氮和有机氮的使用对土壤线虫群落特征均未造成显著影响。高氮导致土壤线虫成熟度降低，在施肥背景下，水稻-小麦轮作对土壤线虫总碳含量有显著影响。可以看出，施肥对土壤线虫群落的影响因施用化肥类型及复合因素的影响而存在差异。

1.4 草地生态系统

草地作为一类较大的生态系统类型，在为人类提供丰富的优质蛋白的同时，其生态系统也在经历着巨大的变化，这些变化来自于人为或者自然的干扰，这些干扰或多或少地加速了草地生态系统中土壤动物群落的变化。研究人员在美国明尼苏达州、中国青藏高原、吉林省等地区开展的相关研究结果显示，向土壤中增加氮后能增加草地中土壤线虫的多样性。然而，在英国和中国内蒙古地区的研究结果缺相反，向土壤中施用氮，在一定程度上减少了土壤线虫多样性，这表明土壤施氮后，土壤线虫群落特征的变化与区域有一定的关系。上述研究大多数是基于在某一季节采样所取得的结果，而针对模拟氮沉降对草地土壤线虫多度的季节性影响还需要开展进一步研究。

相关研究开展了二氧化碳及氮添加等因子条件下，开展了土壤线虫群落对气候变化响应的研究。研究结果表明，土壤线虫同功能种团能反应出土壤食物链和食物网的变化，又有研究表明，氮添加对土壤中取食细菌类的线虫没有显著影响[6]，但食真菌线虫、捕食线虫、杂食线虫和植物寄生类线虫受氮添加的影响下，其个体数量和类群显著下降。而在高海拔的青藏高原开展的试验表明，氮添加显著增加了取食细菌和真菌类的线虫，而捕食线虫、杂食线虫及植物寄生类线虫的个体数量和类群没有明显变化[7]。研究表明，土壤中氮的增加，会通过影响土壤生态系统食物网或者食物链，降低了土壤生态系统的稳定性，土壤生态系统中的生物组成会变得简单，进而体现在线虫成熟度指数的降低。

1.5 森林生态系统

森林生态系统作为地球上生物多样性和碳汇的重点区域，拥有庞大的生态调节功能，其丰富的植被和肥沃的土壤为植物生长和生物多样性提供了保证。与农田生态系统相比，森林生态系统由于受人为干扰较小，生态系统中的物种组成多样性高等特点，其土壤中的线虫群落对氮沉降的响应会呈现何种变化？研究表明，土壤氮素水平的增高，对土壤线虫同功能组团的改变较小，同时，森林生态系统中土壤线虫数量和类群也并没有多大变化，这表明森林土壤对外部氮沉降具有一定的缓冲功能。热带次生林中开展的相关氮添加试验结果表明，在该地区氮的添加，没有改变土壤线虫的个体数量、类群数及多样性等特征，但随着氮添加时间的延续，土壤中线虫的功能群等特征发生的一定的变化，其中，氮添加2年后，线虫群落的功能团由食细菌性线虫和植食性线虫为主，逐渐变化为食细菌性线虫和食真菌性线虫[8]。相关研究者在黑龙江开展的5年氮沉降试验也有相似的结果，相关学者在长白山也开展了类似试验，试验结果表明，土壤氮的增加对矿质层的土壤线虫多样性有促进作用，在土壤有机层则降低了土壤线虫的多样性和个体数量，这可能与土壤线虫在土壤层的上下移动有关，英国南部森林开展的氮沉降试验表明，土壤中无机氮的增加能提高土壤线虫的多样性。研究表明，森林土壤线虫群落之所以在氮沉降初期变化较小，这与森林土壤氮库较大，森林生态系统对土壤氮添加的响应较为滞后有关，若需要观测到土壤线虫显著的变化，一般需要氮沉降或者氮添加5年或大于5年后才能显现。而在美国温带森林中开展的类似试验结果显示，树木生长对氮沉降的响应需要在5年到7年才表现出显著的效果。这表明，在森林生态系统中，氮沉降的不同时间阶段，土壤线虫群落对其响应也发生了变化。总体上来看，土壤线虫群落对氮沉降的响应需要一定的过程，同时，有必要开展更为规范和长期的试验对相关的理论的假设进行验证，才能进一步探索线虫群落的响应规律。

2 总结与展望

2.1 总结

从国内外的研究现状来看，氮沉降已得到了全世界各国的高度重视，并建立了许多模拟氮沉降或者氮添加的试验基地，这些监测点主要涉及了草地生态系统、农田生态系统和森林生态系统等，目前，这些监测点在植物多样性、微生物多样性和土壤理化性质等领域对氮沉降的响应方面取得丰富的研究成果，土壤动物作为土壤生态系统的重要组成部分，参与了土壤的有机物分解、养分循环和能量流动等重要过程，是土壤生态系统的重要组成部分。相关研究对氮沉降下的土壤动物群落变化开展了相关的研究，研究结果表明，土壤动物群落对氮沉降产生了显著的响应，其中部分土壤动物表现为积极的响应，部分土壤动物群落表现为消极的响应，这表明土壤动物因其不同种类的特征，如种类、食性等，从而对土壤氮素的变化有着不同的响应[9]。其中，线虫作为土壤生态系统中的优势类群，其庞大的个体数量和丰富的类群为土壤生态系统的健康和生态系统稳定起了关键的作用[10]。因此，土壤线虫群落对氮沉降轻微的响应，对森林、农田和草地等生态系统的稳定性具有重要影响。因此，有必要开展相关的监测和研究工作。

从深层机理上分析来看，氮沉降对土壤线虫的影响具有直接和间接的效应[11]。其中，直接的影响主要表现在氮沉降形成的铵根离子和硝酸根离子，随着其浓度的增加，对土壤中的线虫产生了直接的毒害作用，从而影响线虫的个体数量。同时，氮沉降对土壤线虫影响的间接效应主要表现在氮沉降通过影响植被群落组成后，植被对土壤生态系统产生影响，从而影响线虫群落特征。这主要表现在植物间的次生代谢产物的差异，改变了土壤生态系统中的微生物及土壤动物群落的组成有关[12]。在温带地区开展的氮沉降试验结果表明，土壤中因施氮形成的大量硝酸根离子对土壤线虫具有较强的毒害作用，从而限制了部分食真菌线虫的数量，过量的铵根离子对植食性线虫类群具有抑制作用。同时，过量的氮沉降造成了土壤的酸化，土壤线虫群落结构在酸性环境中也产生了改变。

2.2 展望

到目前为止，各生态系统中的土壤线虫群落对氮沉降的响应在机理研究上海缺乏深层次的认识，相关研究结果具有较高的一致性和相似性，而一些研究间却出现了相矛盾的结果，这可能与研究区域性或者研究的生态系统有关[13]。为了能高度总结出线虫群落与氮沉降间的相互关系，需要加强氮沉降在不同空间不同时间等尺度上、线虫群落变化特征的研究。

随着全球气温的增高，降水分布不均和环境污染等问题的出现，研究氮沉降与土壤线虫的关系，不能仅限于两者间的简单研究，而应该要从多因子多尺度等方面去考虑，这也是相关研究结论出现差异的原因所在，因此，影响因子间的交互作用，是今后线虫群落研究的主要方向。

同时，由于线虫类群多样，其个体较小，不同类群间的差异较小，因此对其鉴定是影响土壤线虫研究的瓶颈，目前，线虫鉴定主要依靠形态特征进行鉴定，但形态特征鉴定存在很大的局限性，对鉴定技术人员的经验和水平具有较高的要求。目前，相关研究对线虫减低采用了分子技术手段进行，该方法对线虫鉴定的准确性更高，但鉴定的速度较慢，费用也较高，在实际的工作中推广具有一定的难度。因此，建议今后在线虫群落特征的研究中，应进一步优化和采用线虫分类的先进技术和方法，引入基因快速检测技术，同时，可以建立线虫分类系统体系及基因序列库，为今后的线虫研究提供更加方便的资料。