杨梅黑腹果蝇生物学特性及防治研究进展

邱立军 张真真 何兴华

（1.浙江省舟山市定海区农业农村局,浙江 舟山 316000；2.浙江省舟山市林业科学研究院）

杨梅[Myrica rubra（Lour.）S.et Zucc]是我国著名的特产山地水果树种，栽培历史悠久，产量占全球98%以上[1-2]，是农民增收致富的重要生态产业。大部分适栽地区的杨梅成熟期正值梅雨季节，易导致果蝇类害虫的为害繁殖。杨梅果蝇属双翅目（Diptera）果蝇科（Drosophilidae）果蝇属（Drosophila）的多食性、爆发性害虫，是为害杨梅果实的主要虫群。果蝇主要以幼虫在杨梅果肉内蛀食，造成商品性降低、严重落果，严重影响杨梅的效益[2-4]。当前，果蝇类害虫已经成为杨梅产区提升采摘果实产量和品质最为关键的制约因素。黑腹果蝇是为害杨梅的果蝇优势种，占95%以上[18]。为此，本文对杨梅果蝇优势种-黑腹果蝇的生物生态学特性和防治技术的相关研究进展进行了综述，指出了其研究和防治中存在的问题，并对进一步的研究进行了展望，以期为杨梅果蝇的监测预报和综合防控提供借鉴。

1 形态特征和生物学特性

1.1 形态特征

黑腹果蝇的虫态发育分为卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段，为全变态昆虫。卵：梭形，长约0.5 mm，初产水滴状润白，后白色，具有绒毛膜和一层卵黄膜包被，前端有2条卵丝。幼虫：乳白色或黄白色，体躯略呈半透明状，长约2.0 mm，无足型，无头，每个体节均有1圈钩刺。蛹：呈长椭圆形，前端有2个呼吸孔，后端有尾芽，初时淡黄色，后颜色加深，近羽化时深褐色。成虫：体型较小，雌性一般体长2.5 mm（4～5 mm）左右，雄性体长较雌性小；体色浅黄色或灰黄色，舐吸式口器，复眼红色或暗红色，触角芒羽状，第3节膨大呈椭圆或圆形，中胸背板有11列刚毛。翅透明，前缘脉上有2个缺口。腹部粗短胸部与腹部均有较密的黑褐色短毛。雌性腹末稍尖，腹节6节，腹部背面有5条黑色条纹，前足第1跗节无性梳；雄性腹末稍圆钝，腹节4节，腹部背面有3条黑色条纹，前足第1跗节有一黑色性梳[3,6-7]。

1.2 生物学特性

黑腹果蝇年发生代数较多，世代重叠现象严重，难以明确区分，且在不同地区有较大差异。在福建南安、贵州玉屏等地区，温度21～25℃、湿度75%～85%条件下，一个世代4～7 d[8,17]，江西吉水等地为5～7 d[18]。在浙江台州等地区，温度20～25℃、湿度65%～85%条件下，一个世代历期为9～12 d[5,16]。在江苏苏州地区，温度20～25℃时为12～15 d[10]。而在湖南永州等地区，6月中下旬自然温度下（26～30℃）人工饲养，完成一个世代则需20～30 d[6]。

据报道，黑腹果蝇在25℃环境下的卵期为1.08±0.19 d，幼虫期为4.39±0.43 d，蛹期为3.9±0.25 d[9]。卵的发育速度受温度影响，25℃环境下，幼虫经22～24 h孵化后立刻开始觅食，24 h后第一次蜕皮，经两次蜕皮发育为三龄幼虫，其正常形态大小为2.5 mm[3,19]。幼虫期的黑腹果蝇普遍存在幼体生殖和体型突变的现象[11-12]。老熟幼虫多在8:00-9:00时脱离果实，钻入3～5 cm土中或枯叶下或苔藓植物内吐丝自缠成蛹[3,10]。成虫羽化时间集中在4:30-7:30时[9]，羽化后的雌果蝇在10～13 h便可达到性成熟，而且不同品系雌果蝇的性成熟时间不同，野生型果蝇要早于突变型[13]。雌成虫羽化1～2 d后开始产卵，每雌虫一生平均产卵量可达400～900粒[3,17]。成虫的昼夜活动节律为明显的双峰模态，清晨和黄昏为活动高峰期，夜间活动较少[14-15]。

2 生态学特性

2.1 生态因子对黑腹果蝇的影响

不同的生态因子对黑腹果蝇的生长、发育和繁殖有明显的影响。如黑腹果蝇的发生与杨梅果实成熟期的气候条件密切相关，杨梅果实成熟期持续高温多雨，有利于黑腹果蝇的繁殖[17]。

2.1.1 温度。果蝇的适应培养温度区间为25～28℃，产卵温度区间为12～32℃[20-22]。黑腹果蝇成虫生存的上限温度为35～36℃，温度高于36℃对成虫有致死作用，蛹和幼虫的耐高温能力略强于成虫。果蝇成虫的生存下限温度8～10℃，短时低于5℃会使果蝇成虫处于休克状态，而长达12～24 h后会导致成虫死亡。

张治军等[23]发现在15～30℃范围内，黑腹果蝇的发育历期和成虫寿命随着温度的升高显著缩短，25℃条件下种群增长净生殖率、内禀增长率和平均繁殖能力最高，并推论出25℃是黑腹果蝇生长发育与繁殖的最适温度。另外，该研究测定出黑腹果蝇从卵到成虫的未成熟期发育起点温度为12.8℃，黑腹果蝇卵期充分完成发育所需的有效积温为123.3日·度；该结果在黑腹果蝇种群监测预警中具有重要参考意义。

此外还有研究表明，非致死的冷、热预刺激能提高果蝇在同类温度下的耐受水平，且高、低温具有相互交互作用，即冷预刺激可提高果蝇在高温下的存活率[24]。

2.1.2 相对湿度。除温度外，杨红彦[25]等发现相对湿度与果蝇寿命呈显著负相关。杨梅果蝇的发生为害与降雨量大小呈显著的正相关性，即降雨量越大果蝇的为害越严重[26]。另外，高温中湿环境下，黑腹果蝇的飞行能力较强[27]。由此可见，温度和湿度可能对黑腹果蝇种群的迁飞、扩散和繁殖起着重要作用。

2.1.3 光照。黑腹果蝇趋光性不明显，晚间在黑光灯及普通灯下，很少见到成虫[6]，但过强的光照会对其生长发育产生负面影响[20]。紫外线辐照能够极显著地缩短果蝇寿命，降低产卵量和卵的成活率以及蛹的羽化率；同时影响子代的个体发育，导致子代表型变异，这种伤害随紫外线辐照时间和频率的增加而明显增强[28-29]。

2.1.4 其他。果蝇的发生量与气温、食物均密切相关，气温低，食源少，发生量小；气温高，食源丰盛，发生量大[29]。

2.2 食物和天敌对黑腹果蝇的影响

食物对黑腹果蝇的生长发育、繁殖具有重要影响。食物中加入适量的酵母粉与蔗糖能够有利于果蝇的发育与繁殖[20]。黑腹果蝇的生存试验研究表明，食物中添加一定剂量的花青素能够延长果蝇的寿命[31]。另外，一定浓度的桃金娘色素也能够延长果蝇的寿命，并提高果蝇子代数量、增强繁殖力[32]。天敌对杨梅果蝇的发生有一定控制作用，但其控制作用具有滞后性。如捕食性天敌草间钻头蛛（Hylyphantes graminicola）和寄生性天敌瘿蜂（Pseudeucoila bochei）对黑腹果蝇的捕食效应具有明显的跟随现象，即随黑腹果蝇的密度增加而增加，随自身密度增加而减少[33-34]。

3 田间消长规律与防控措施

3.1 田间消长规律

不同地区因杨梅种植年份、地理生态条件、品种等会影响果蝇的田间消长规律。任少鹏等[37]发现浙江宁波地区的果蝇成虫高发期为6月中上旬，此期间随着杨梅果实的不断成熟，开始出现盛期，继而爆发性为害；进入采摘期后，果蝇种群逐步转移至落果中繁殖为害。而台州、温州和丽水等地的杨梅果蝇种群数量在6月中下旬和7月中旬出现2次高峰，呈“双峰型”，以6月中下旬杨梅挂果期为害尤为严重[5]。

伍明祥[8]在贵州玉屏观察发现，杨梅果蝇发生有两个盛期，分别在6月中下旬和7月中下旬两个食源条件极好的时期，并以6月中下旬发生为害最重。林泗海等[17]在福建南安观察发现，杨梅黑腹果蝇同样有两个为害高峰期，但不同的是第一个高峰期出现在5月下旬，第二个高峰期在6月中下旬，且以5月下旬的为害高峰期造成的经济损失最大。

杨梅黑腹果蝇的发生与果实的成熟度密切相关[38-39]。杨梅未成熟时，果园内果蝇发生处于低谷，当杨梅开始不断成熟，果蝇的发生量由低谷逐渐上升至顶峰，出现盛发期为害，但在采收后期，因有大量落果和树上残留果，果蝇又再次上升出现第二个盛发高峰。由此可见，杨梅果蝇的田间为害消长规律主要呈现出“双峰型”，而高峰期出现的时间差异则主要可能是由于不同区域、不同品种杨梅成熟期的不同造成的。

3.2 防治措施

防治杨梅果蝇要坚持“预防为主，综合防治”的植保方针，提倡以监测、预测预报为基础，以物理防治、农业防治和理化诱控防治等无公害防治措施为主，辅以必要的药剂防治，综合控制其发生为害[2,5]。

3.2.1 预测预报。科学的监测和准确的预测预报可为防治措施的实施提供依据，王华弟等[2]在多年调查研究的基础上，制定了杨梅果蝇预测预报方法，并构建其发生为害预测模型。根据虫量预测结果，可及时采取多种措施进行防治，压低虫源基数，降低成虫发生数量。

3.2.2 农业防治。在杨梅采摘前30天利用清园、切断食物链等农业措施可有效降低虫源基数。太一梅等[40]研究发现杨梅落果中果蝇幼虫量较鲜果中高，是树上果实虫量的2～4倍，且因落地果是果蝇繁殖化蛹的主要寄主，并提出及时清除地上落果并运出果园集中处理，可大大减少果园内虫源基数。同时结合杨梅园内腐烂物、杂草等清除焚毁，并辅以低毒、低残留农药喷洒地面也可大大降低虫源基数，降低成虫发生数量[16-17]。

3.2.3 物理和理化诱控防治。（1）利用防虫网的防治杨梅果蝇效果较佳[41]。在山区杨梅果实采收前35 d挂罗帐，果蝇防效、果实产量和效益最优[42]。颜丽菊等[43]在临海利用防虫帐对杨梅树进行果蝇防控研究，发现虫果率下降了57%～95%，且显著延长了杨梅果实的贮存期和果实品质。（2）在杨梅成熟期，使用食诱剂诱杀杨梅果蝇成虫，可有效减少果蝇产卵数量，提高杨梅品质和果品安全。单立平等[44]认为糖醋诱剂配方（红糖：琼脂水：白酒：醋的比例为35：100：30：50）的诱杀效果最好。另有研究表明，红糖、食醋、菠萝香精加低毒无刺激气味农药调剂的食诱剂对杨梅黑腹果蝇有很高的防治效果[45]。除了食诱之外，理化诱控防治方法还包括性诱、色诱和频振式杀虫灯诱杀。谢军保等[46]通过计试验得出杨梅果蝇诱控防治效果对比为：食诱＞色诱＞频振式杀虫灯＞性诱。

3.2.4 药剂防治。杨梅属裸果，是生食水果，成熟期禁止使用高毒、高残留农药，宜使用防治高效、易分解、残留期短的植物性杀虫剂。

1）在杨梅果实硬核着色期进入成熟期时，将1.82%胺·氯菊酯熏烟剂按1：1兑水，利用喷烟机械顺风向对地面喷烟，为熏杀杨梅果蝇成虫的有效措施[46]。

2）在杨梅果蝇幼虫发生前或初期，使用植物性杀虫剂0.3%印楝素乳油300～600倍，药后7 d防效62%～70%，14 d后防效32%～52%[40]。张惠琴等[47]认为在杨梅果实转色期喷施0.5%依维菌素对杨梅果蝇有较好的防治效果，其药效随用药时的增加而上升，500倍液药后3、8、14 d的防效高达100%、100%、93.4%。

王华弟等[2]认为使用60 g/L乙基多杀菌素2000倍液以杨梅采前30 d喷药为佳，虫口的减少率和果实为害下降率均在95%以上。

3.2.5 生物防治。杨梅果园内有大量的果蝇天敌，如捕食性天敌中华草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、丽草蛉（C.formosa Brauer）、大草蛉（C.septempunctata Wesmael）、异色瓢虫（Harmoia axyridis Pallas）[2]等。在黑腹果蝇的幼虫期和蛹期也存在多种寄生性天敌，如幼虫期的布拉迪小环腹瘿蜂（Leptopilina boulardi）[36]、蛹期的蝇蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae Rondani）[35]等。因此，在防治杨梅果蝇和杨梅园管理中要注意保护天敌昆虫。另有研究报道金龟子绿僵菌[48]和短稳杆菌[49]对果蝇具有一定防控效果。

4 结语与展望

杨梅果蝇是为害杨梅果实的一类主要害虫，也是杨梅生产上亟需解决的一个突出问题。杨梅果蝇虫体小，繁殖能力强，生活周期短，世代重叠等特点，加之杨梅果实属裸果，在果实成熟期不宜使用普通杀虫剂[2,15]，使得杨梅果蝇的防控具有很大挑战，因此需要加强对杨梅果蝇种群动态监测与防控的系统性研究，从而制定和实施综合性防控策略与措施[2-3]。

黑腹果蝇作为杨梅果蝇的主要种类以及其模式生物的特性，受到了研究学者们的广泛关注，并进行了系统性的研究，而这些研究多以室内人工饲养和恒温条件下实现的。关于生态因子对黑腹果蝇影响的研究多以定性的方式得出结论，特别是在生活史的研究中，杨梅果蝇从卵到成虫孵化的时间，多篇研究结论为4～7 d[8,17-18]，而在实验室最适恒温（25℃）条件下，时间为9 d左右[9,23]，这二者之间存在较大差异。然而，实验室恒温条件下的实验结果与田间实际情况有所不同。因此，探讨自然变温条件下的杨梅果蝇生活史和生长发育历程非常必要。此外，食物会影响黑腹果蝇的生长发育，如现有研究发现花青素能够延长果蝇寿命[31]，杨梅具有丰富的花青素以及黄酮类物质，是否会缩短果蝇的生长发育时间，这也需要进一步研究。

果蝇对杨梅果实的为害是成虫产卵或胎生幼蛆于果肉间，卵孵化幼虫蛀食果肉，致使被害果凹凸不平，果汁外溢、落果，并引发白腐病，从而失去商品价值[2-4]。因此，早期对杨梅果蝇的防治首要是降低成虫基数，减少成虫产卵数量，从而减轻果蝇对杨梅的为害程度。另外，杨梅果蝇卵期、幼虫期和蛹期以及杨梅果蝇从卵发育到成虫的世代历期时长都可影响其对杨梅果实的为害程度。已有研究表明，温度是影响杨梅果蝇种群发生的重要关键生态因子[2]，温度对黑腹果蝇的生长发育、繁殖和种群增长具有重要影响[23]。当田间温度较低时，杨梅果蝇从卵发育到成虫的世代历期延长，使得种群繁殖量降低，从而降低果蝇的发生为害程度。在现实生产中，6月初气温偏低时采收的杨梅品种与种植区域，果蝇的为害程度较低；而6月下旬高温时采收的，果蝇多呈爆发性为害。由此可见，杨梅果蝇的为害程度主要是由杨梅果实成熟期所处的气温决定的。因此，应加强基于温度（积温）这一关键生态因子来开展杨梅果蝇种群的预测预报研究。

在防治方法研究中，防虫网、食诱剂、药剂防治表现出良好的防效，但均存在着许多不足。防虫网防治技术受制于杨梅树体的大小与劳动力成本的高低，投资较大；食诱剂在操作上较为不便，且在杨梅果实成熟期，其引诱效果下降；而药剂防治则大大影响消费者的消费心理，同时在药剂使用监管上也面临难点。以寄生蜂为代表的生物防治因其种群增长的延滞性，无法在杨梅大量成熟时控制果蝇的高繁殖力，防治效果较弱。同样清理落果等农业防治措施能够减轻果蝇为害，但杨梅为季节性水果，果实成熟快、采收期短，多数种植者无法及时清理落果。另外，对于杨梅种植区来说，单独一户的清理作用轻微，周边环境的果蝇仍然可以快速迁入果园中。因此，杨梅果蝇的防治需要制定和实施综合性防控策略，协调使用多种防治方法，依据不同区域、不同品种的杨梅果蝇发生规律，杨梅果实不同成熟期以及成熟期温度的中长期变化趋势选择相应的防治措施。