耐涝水稻的遗传机制及发展

李嘉琪，巴金磊，邙光伟，宫宇，穆云森，郅学超，刘剑平，张莹莹

（承德市农林科学院，河北承德 067000）

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，对许多亚洲国家的粮食安全至关重要。中国和印度是世界上人口最多的2个国家，也是最大的大米生产国和消费国。水稻适应性强，能生长在多种农业气候条件下，从喜马拉雅山的高海拔到印度和东南亚的海岸都有水稻出现。水稻的传统品种和地方品种很好地适应当地的土壤因素，包括干旱、洪水、寒冷、炎热以及盐碱和酸性土壤条件等。

随着人口的增长，人们不断需要在不断减少的农用土地上生产越来越多的水稻。从20 世纪60年代开始，绿色革命（GR）时代成功地应对了这一挑战，首次在台湾品种 Dee Geo Woo Gen 中发现了半矮化（sd1）基因[1]。GR 水稻品种具有较高的收获指数和抗倒伏能力。由于其高产潜力，GR 品种逐渐取代了大多数传统水稻品种和地方品种。该种质已保存在国际基因库中，成为基因发现的宝贵资源。水稻耐涝的SUB1 基因簇已从传统低产澳大利亚品种FR13A 中克隆[2]。该基因现已成功导入一系列高产GR水稻品种，在南亚和东南亚主要易受洪涝灾害的地区种植，产量稳定。基于此，文中综述了水稻不同类型的淹水胁迫，以及耐涝水稻的遗传机制，以期为培育耐涝水稻品种提供依据。

1 水稻生产系统中的淹水胁迫类型

南亚和东南亚的大多数水稻种植区受到不同程度的洪水、干旱和土壤盐碱化的影响。其中，雨水积聚、河流排放和潮汐运动造成的洪水在印度、孟加拉国、缅甸、泰国、柬埔寨和越南的大河流域造成了巨大的经济损失。水稻遭遇淹水胁迫主要有以下4 种类型。

1.1 洪水在水稻发芽期间浸没

这种情况在实行水稻直播的地区很常见。在这种条件下，水稻种子完全浸没，并遭受缺氧，导致发芽不良或无发芽、幼苗死亡和作物生长不良。目前，已经鉴定出能够在水下发芽的水稻种质。

1.2 在水稻苗期或分蘖期发生淹水

在这种情况下，在洪水退去之前，水稻植株被完全淹没1～2 周。Catling[3]将这种类型的耐淹性定义为营养期的耐淹性，这是因为一些水稻品种能够在完全淹水的10～14 d内存活，并在洪水退去后恢复生长。已从印度水稻长白FR13A 中克隆出1个基因簇SUB1，该基因簇适应营养期淹水[2]。

1.3 洪水持续数周，直到水稻孕穗和繁殖阶段

这种现象在排水系统差的地区很常见，尤其是在沿海和潮汐地区季风季节河流泛滥的河岸附近。水深一般为20～50 cm，这种洪水中的水稻作物遭受相当大的产量损失。

1.4 持续时间较长的深水洪水

该情况水位0.5～4.0 m[3]，并可能持续1个月至数月，具体取决于区域。深水水稻也被称为漂浮水稻，通过快速节间伸长，随着水位上升而生长，从而保持部分叶片高于水位。许多传统水稻品种都适应了这种类型的生态系统，随着洪水的上升，一天可以拉长25 cm。

2 耐涝水稻种质

易受洪水影响的生态系统中存在丰富的遗传多样性的水稻种质资源。20 世纪70年代，许多从洪水易发地区采集的地方品种在菲律宾IRRI 进行了筛选。到目前为止，FR13A 已被公认为最耐淹涝的地方品种，并最终用于QTL 定位研究和SUB1 基因克隆。印度易发生山洪灾害的地区也已经发布了一些植物期耐淹品种，通过IRRI 标准化的筛选方法，还确定了发芽期耐淹水的地方品种，包括Khaiyan、Khao Hlan On、Nanhi 和 Ma Zhan Red。这些水稻种质已被用于遗传作图和生理学研究，并利用传统和分子育种方法培育出对淹水胁迫具有高度耐受性的改良水稻系[4]。

3 水稻耐涝性的遗传研究

近年来，随着分子标记技术的发展，耐涝基因的QTL分析、精细定位和克隆已经取得了很大进展。通过对水稻耐涝性组成性状的分析，研究了水稻耐涝性的遗传基础。

在各种类型的淹水胁迫中，深水水稻因其独特的茎伸长能力最早引起水稻遗传学家的关注。在一项关于深水水稻茎伸长遗传的经典研究中，Ramiah 等[5]首次表明，伸长因子（ef1 和ef2）的重复基因控制节间伸长。对于深水性状的评估，Vergara 等[6]提出了测量节间总长度（TIL），而Inouye[7]提出了使用最低伸长节间（LEI）的位置。Xu 等[8]在营养期淹水的FR13A 品种中定位了耐涝性的主要QTL，即水稻9 号染色体上的SUB1，该QTL 贡献了耐涝性表型变异的70%。Nemoto 等[9]使用LEI 作为性状，在染色体3和 12 上识别了 2个重要的 QTL。Kawano 等[10]使用 LEI 和节间伸长率（RIE），分别在染色体 3 和 12 以及 1 和 12 上检测到每个性状的2个QTL。此外，Hattori 等[11]研究了T65遗传背景中的每个 QTL（NIL-1、NIL-3 和 NIL-12），产生了近等基因系（NIL），并研究了节间伸长的影响。结果表明，12 号染色体上的QTL 对深水区节间伸长最有效。利用定位克隆和功能增益分析，Hattori 等[12]在12 号染色体的QTL区域识别了 2个乙烯反应因子（ERF）基因，即 Snorkel1（SK1）和Snorkel2（SK2）。这些基因在非深水水稻T65 中缺失。在深水水稻的QTL 分析中，水稻植株的水下伸长被认为是表型最重要的性状，Nagai 等[13]鉴定了 2个新的 QTL，qTIL2 和qTIL4，用于早期苗期的总节间伸长。这些QTL 调节早期节间伸长，并与深水条件下的3个主要QTL 协调发挥作用。

在IRRI 进行了AG 的QTL 定位研究，并确定了主要QTL[14-15]。其中1个QTL 来自水稻9 号染色体上的Khao Hlan 品种qAG-9-2，精确定位到约50 kb 的区域。编码海藻糖-6-磷酸磷酸酶（OsTPP）的基因已被克隆和功能验证。该QTL 也已转移到流行的高产水稻品种中。

4 水稻耐涝基因的克隆与等位基因挖掘

4.1 营养期耐涝性SUB1 基因的克隆

SUB1 基因的克隆对于理解水稻耐涝性具有里程碑意义。在9 号染色体的SUB1 QTL 区域中发现了3个ERF基因 SUB1A、SUB1B 和 SUB1C[2]。对 SUB1A 蛋白质编码区序列变异的研究发现了2个等位基因，SUB1A-1 和SUB1A-2。一般来说，SUB1A-1 等位基因存在于耐涝品种中，而不耐涝的品种的特征是SUB1A-2 等位基因的存在或SUB1A基因的缺失（空等位基因）。

2.2 深水水稻茎伸长基因SK1 和SK2 的克隆

深水水稻已经进化出适应其生长环境的能力，通过获得快速拉长茎的能力，引入中空组织（通气组织），作为通气管允许空气交换，从而防止缺氧造成的死亡[3]。生理学研究表明，乙烯、赤霉素和ABA 3 种植物激素调节水稻对洪水的反应[16]。基于图位克隆的SK1 和SK2 基因是12号染色体上1个主要QTL 的基础，用于淹水响应[17]。这些作者还证明，将3个来自深水水稻的QTL 导入非深水水稻，使后者能够耐受淹水。

用SK1 和SK2 基因转化的非深水水稻植株在响应深水淹水时表现出节间伸长，并且在非深水水稻中由水稻肌动蛋白启动子驱动的SK 基因的异位过度表达导致节间伸长，即使在干燥条件下也是如此，因此SK 基因正调控节间后期伸长。SK1 和SK2 基因编码假定的ERF 转录因子，具有单个AP2/ERF 结构域和核定位信号。乙烯处理显著诱导SK 基因的表达，但其他植物激素不诱导SK 基因的表达。这2 种SK 蛋白都是核蛋白，具有转录激活能力。

4.3 水稻厌氧萌发OsTPP7 基因的克隆

厌氧萌发对浸水条件下的均匀发芽和幼苗形成至关重要，也是直接播种水稻（DSR）品种发展的关键特征[14]。缅甸水稻地方品种Khao Hlan On 对AG 高度耐受，控制该性状的主要QTL qAG-9-2 定位在9 号染色体上。该QTL随后被精细定位到1个50 kb 的基因组区。最近，Kretzschmar等[18]成功克隆了海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因（OsTPP7），该基因参与海藻糖-6-磷酸（T6P）代谢。在厌氧胁迫下，OsTPP7活性可能通过增加异养增殖组织中的库强度，从而促进胚芽鞘快速生长。

5 发展高产耐涝水稻品种的范围和前景

在GR 期间，具有半矮秆株高Sd1 基因的水稻品种推广导致了世界范围内水稻产量的快速提高。在雨水灌溉的农业生态系统中，新品种的产量仍然受到雨水过多和不足的影响。从传统品种中鉴定出的SUB1 基因，通过分子辅助回交（MABC）将其转移到其他不耐涝品种中，并成功推广种植，为亚洲易发生山洪灾害的地区，特别是印度东部和东北部的部分地区提供了的产量稳定性。印度和IRRI 的基因库中有大量水稻地方品种，这些品种长期以来一直由易受洪水灾害和深水水稻种植区的农民种植。在这些地方品种中有可能找到SUB1A 基因的优良等位基因或新基因，这些基因可以更好地提高水稻耐涝性。此外，还需要寻找更多的耐涝基因，以进一步提高水稻产量的稳定性。这些研究有助于为易受洪水影响的地区开发优质高产水稻品种，以防止雨季期间稻田频繁泛滥造成的损失。