障碍型冷害对水稻生理及产量影响研究进展

朱 茜

（中国农业大学，河南 鹤壁 456250）

1.研究背景

水稻是我国三大粮食作物之一，也是全世界超过1/3人口的主食。2016年中国水稻播种面积为3.0×107 hm2，总产量达2.1×108 t，占世界总产28%，居世界之首。东北地区是我国粮食主产区，优质粳稻种植面积和产量分别占全国的50%左右，东北地区水稻的丰产稳产与保障我国的粮食安全问题息息相关。随着生态环境的恶化，全球生态系统的稳定性逐年下降，气候异常、极端天气增加。北方水稻整个生长季内都可能发生低温冷害，造成谷物减产，损失严重。胡春丽等指出，由于气候的正常波动使得2002年以来低温年份逐渐增多，导致障碍型低温冷害发生次数呈增加趋势。毕海霞等研究表明，气候变暖背景下障碍型冷害仍是制约东北地区水稻生产的重要灾害。空间分布上，东北除辽宁外其余地区各种程度的障碍型冷害发生未有明显减少趋势，甚至有轻微上升趋势；时间分布上，障碍型冷害整体在80年代发生较多。我国东北地区，尤其是敏感区内水稻生产可能面临着更加严重的气候灾害风险。据国外报道，在高光照强度下，温度变化对每单位叶面积光合速率的影响很小，温度降到20℃以下，光合作用降低，如果光强度较小，这种趋势会更加明显。低温再加上日照不足可能会对水稻造成更大的损害。抽穗15天后的10天之内，由于太阳照射不足导致的灌浆障碍最大。在水稻障碍型冷害预防时，要尽可能地采取综合防御措施，有效提升水稻御寒能力，从而确保水稻顺利度过冷害期。但目前大部分的障碍型冷害往往会伴随低温、寒潮、春旱、秋冻、早霜、害虫以及其他灾害，所以要采取综合的农业技术、生物技术和工程技术进行全方面立体式防御。要主动联系当地气象部门预报低温现象，并且正确准确发布低温趋势，对水稻等农作物的低温冷害影响进行充分地判断，帮助人们能够主动做好相应的准备工作，采取科学高效的措施，有效预防低温冷害。在低温区要积极选择合理良种，尽可能地合理密植，增强抗病、耐肥、耐旱、抗倒伏能力。而耐低温的品种需要在低温条件下生存，叶片生长分化快，幼穗分化和出穗期更短，低温下结实率也明显增加。要合理开展水肥管理，从目前来看出现冷害主要集中在小花生化阶段和小细胞早期阶段，集中在抽穗前13～14天左右维持时间，在此阶段是花的分化以及发育关键期，很容易受到灌溉水层温度的影响，如果水温低于25℃则会导致冷害问题，所以在此阶段水温通常高于外界气温，通过深水层管理可以对幼苗的过冬起到良好的保护作用。为了防止水稻冷害，需要在抽穗前和后期喷施氮肥、磷肥、钾肥、硫酸锌、白酸等，起到有效的御寒效果。而开发区控制水层，可以显著提高土壤温度和水层温度减少冷害的问题，稻田温度可以决定根系的吸收效果。所以根系吸水率和水稻群体温度会明显升高，按照水热原理，在低温时排干田间的水，能够有效提高水稻群的整体温度，利用人工荡花的方式可以促进花药开裂，增强结石率，但平均温度低于16℃会持续三天以上的阴雨天气，会影响最终的开花效果，利用抑制蒸腾可以增加气孔阻碍效果，增强叶片温度。水稻抽穗开花期，喷洒米醋溶液可以有效防止低温。防止水稻冷害的关键不仅是保产技术，还是高产技术，通过及时播种、合理施肥、薄膜育种等措施，可以显著提高产量，有效预防障碍性冷害对水稻造成的影响。

2.水稻障碍型冷害的研究进展

2.1 障碍型冷害对水稻生育期、产量及产量构成要素的影响

障碍型冷害是指水稻在生殖生长期间遭受短时间强低温，使水稻开花期的生理机制遭受到破坏，被分为孕穗期冷害和抽穗开花期冷害。孕穗期在整个生育时期对低温的忍受能力最弱。王士强等研究表明，孕穗期遭遇低温冷害，枝梗及颖花分化不良，每穗粒数减少，结实率大幅下降，容易造成水稻减产，减产幅度可达20%-50%。赵黎明等研究结果表明，孕穗期低温处理导致SPAD值下降和株高、穗长以及节间长的缩短。抽穗开花期冷害影响程度略低于孕穗期，但我国东北地区作为寒地稻作区属于大陆性气候，水稻孕穗期的7月，整体温度较高；而抽穗开花期的8月，温度急剧下降，因此抽穗开花期的冷害仍然是制约东北地区水稻生产的重要灾害。在此时期遭遇低温冷害，会发生颖壳不能正常开放，花药开裂受影响导致散粉或花粉发芽率大幅下降。张荣萍研究表明，结实率、特定颖花结实率、千粒重与产量均呈极显著正相关，而秕粒率与结实率、特定颖花结实率、千粒重、产量均呈极显著负相关。另外，经灰度关联度分析可知，开花期低温胁迫主要是通过结实率影响其产量，尤其是特定颖花结实率的降低，导致产量降低。

2.2 障碍型冷害对水稻光合作用的影响

光合作用是作物合成自身生长物质的基础，植物利用叶绿素将水和二氧化碳把捕获的光能转化为化学能。王晓群等研究表明，低温冷害对作物的光合作用和光因子损伤造成了水稻的减产。光合作用过程中涉及复杂的酶系统，低温胁迫下植物光合相关的酶活性显著下降。孙擎等研究表明水稻光响应曲线的表观初始光能利用效率、最大净光合速率及光饱和点均随着胁迫时间的增加逐渐下降，而光补偿点则呈上升趋势。低温处理8d后，表现初始光能利用效率比CK降低了57.1%。王艳春等研究发现，水稻的光合磷酸化和卡尔文循环的一些酶如羧基歧化酶、果糖-1，6-二磷酸酶和NADP-3-磷酸甘油醛脱氢酶活性在低温下受到显著的抑制。同时，低温促进了Cx(H2O)y的积累，减少了磷循环在胞质和叶绿体间的移动，限制了羧基歧化酶再生所需的ATP的合成，造成光合作用受抑制。

低温也会引起类囊体膜介导的光反应活性降低。朱红等人研究结果显示，低温处理后净光合速率、气孔导度和蒸腾速率值下降；叶绿素含量和叶绿素a/b值降低。Fv/Fm在正常条件下该参数变化极小，低温条件下该参数明显下降，表明PSⅡ反应中心受到了损伤。Y(Ⅱ)参数的降低和Y(NPQ)、Y(NO)指标的上升，表明了叶片通过增加热耗散与荧光耗散保护光合器官免于更大的低温伤害。

气孔导度是植物遭受环境胁迫的敏感指标之一，许多研究表明低温引起植物叶片气孔阻力增加。根据许大全的研究，胞间CO2浓度（Ci）和气孔限制值（Ls）的变化方向是判断气孔因素和非气孔因素降低叶片光合速率的重要判据。马熙达等研究表明早熟品种和晚熟品种在孕穗开花期遭遇不同强度持续低温后，Ls随着低温强度的增加而下降，而Ci值增加，表明非气孔限制是导致光合速率变化的主要原因。

2.3 障碍型冷害对水稻生理特性的影响

2.3.1 对叶片抗氧化酶和渗透调节物质的影响

水稻低温冷害的机理研究最早见于日本学者在1935年，运用人工气候冷害实验室研究水稻低温致灾的机理。很多学者认为低温冷害会对植物体造成氧化胁迫，从而导致植株死亡。具体来说，低温冷害会影响植物体的脂质过氧化作用、自由基伤害、原生质膜透性。王秋京研究表明，在低温胁迫下，质膜的结构和功能受到伤害，导致细胞膜透性增大，电解质外渗，电导率增大。

过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）三种酶被称为保护酶系统。该系统通过调控细胞内自由基水平防止其对生物体造成伤害。研究表明，孕穗期短时间低温会导致水稻叶片中CAT、SOD和POD的活性增加，其活性又随低温时间延长表现出下降的趋势；而丙二醛的含量则随着温度的降低和低温时间的延长逐渐升高，并且由于耐低温品种叶片抗氧化酶清除活性氧的能力较强，使得膜脂过氧化减弱，最终丙二醛含量低于不耐低温型品种。

细胞内游离的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖均可以通过渗透调节，参与细胞的内环境的稳定过程。其中，脯氨酸广泛参与渗透调节，保护多数酶类物质，避免其变性失活，并为解除低温胁迫后的细胞呼吸提供碳氮源，保证细胞能量的供应。它是水稻受冷害后反应最迅速的指标。陈善娜等研究表明，耐冷性强的水稻品种经低温处理后脯氨酸含量明显增加，耐冷性越强的品种增加越多。孕穗期低温后叶片脯氨酸含量与穗抽出度、单株实粒数及单株结实率呈显著负相关。脯氨酸还可以通过其结构上的疏水性的吡咯烷环与蛋白质上疏水区相结合，增大蛋白质在水中的溶解度，以达到细胞内各种酶结构和功能的稳定。

赵杨等研究低温处理期间不同品种水稻叶片可溶性蛋白含量的变化表明，低温使不同品种叶片内可溶性蛋白含量均增加，且维持在较高含量。其中1 d处理后，可溶性蛋白含量比处理前増加6.0%-28.5%。水稻耐冷性对水稻剑叶可溶性蛋白含量有显著影响，通过人工模拟水稻剑叶可溶性蛋白经低温影响下含量下降，下降幅度为11.8%-35.6%，耐冷性较强的品种降幅低于17%，而耐冷性较弱的品种降幅超过30%，两者差异较大。

同样，已有研究表明，可溶性糖也是通过提高细胞液的浓度来降低细胞质的冰点，从而提高植物对冷害的抵抗能力。叶片可溶性糖的变化也受到水稻耐冷性强弱的影响。韩涛等研究表明，不同水稻品种功能叶片可溶性总糖含量均呈单峰曲线的变化趋势，强抗冷性品种可溶性糖含量在齐穗后先于弱抗冷性品种到达峰值，齐穗后7 d-12 d各处理间可溶性糖含量差异不大，齐穗21 d后差异变大。此外，处理时间在6 d之内差异较小，大于6 d处理差异较大。并且总体来看弱抗冷性品种功能叶片中可溶性糖含量低于强抗冷品种，可溶性糖的积累速度也较强，抗冷品种慢。

2.3.2 对花药及花粉活性的影响

水稻生殖生长过程中对低温最敏感是四分体时期至小孢子初期，在这个过程中低温对小孢子的分化和发育造成了直接的影响，致使小孢子分化数量减少和已分化的小孢子发育不良；同时低温使花药药壁的绒毡层细胞膨大，影响药壁向花粉的营养供给，从而导致开花时花药裂开不良或不能裂开，受精率低，这是造成结实率下降的主要原因。王怀义等研究表明，不同水稻品种的花药长度有明显差异，且花药长度与低温处理后的空秕指数成高度负相关。曾研华等研究表明，低温处理对穗分化Ⅱ期枝梗分化的影响不利于颖花内花药的形成，造成花粉过早败育，花粉粒不散落，柱头花粉萌发少。另外，处理温度越低对两时期花器官在花粉粒活性和柱头花粉散落数方面的影响越显著。

3.前人研究存在的不足及研究展望

前人对水稻障碍型冷害方面开展了大量的工作，但在气候变化背景，以及在水稻品种更新的条件下，目前对不同品种对障碍型冷害的敏感性评估还不够充分，障碍型冷害对不同熟期与耐冷性品种生长发育及产量影响的过程不够明确。同样，对不同耐冷性品种孕穗期和开花期障碍型冷害的温度阈值与天数阈值不够清晰。以及存在的目前ORYZA系列模型在东北地区水稻生产中虽有较好的适用性，但是不能准确反映东北地区障碍型低温冷害对水稻生长发育和产量构成的影响等问题。

因此，通过人工气候控制试验，分析水稻孕穗期和开花期不同低温强度和持续时间对不同熟期和耐冷性水稻品种生长发育过程及产量的影响机理，明确东北地区不同熟期与耐冷性水稻品种的温度阈值与天数阈值，并改进ORYZA模型中障碍型冷害模块，应用校正后的ORYZA模型模拟分析东北地区孕穗期和开花期障碍型冷害对水稻产量的影响，为建立东北地区不同熟期与耐冷性品种的优势布局提供科学依据。