植物元素防御机制研究进展

尚小宴 李莹美

（普洱学院，云南 普洱 665000）

人们在不断完善植物学、生态学理论的过程中发现了植物与周围环境共生关系的独特性。这种相互关系对于植物的基本生存来说是极为重要的。和绝大多数动物具有的能够自由移动这一基本特征相比，在周围环境给予植物自身负向作用的时候无法移动，因而许多植物在进化中不断形成了改变自身特性以适应周围环境的功能，作为维持自身生存的重要能力。可以说这些借助物理或化学等方式建立自身防御机制的策略是植物进化学中的一个不可或缺的组成部分，其涵盖的范围较广，既包括以抵御植食动物、昆虫等的生物伤害，也包括对特殊气候如高温，寒冷，强光的抵挡，此外还包括对酸雨、重金属等环境污染的胁迫过程中，同时，金属元素在植物体内累积诱导产生的抗虫性、抗病性是植物化学防御的一个子集。元素防御假说的理论认为，许多植物有其富含的独特元素，这些元素正是植物为了建立自身防御系统的重要自我选择，植物的根系主动吸收或转化出对应元素，并将其储存到不活跃的细胞中。当植物受到周围气候或环境等因素的侵害时，会以被动或主动的形式运用这些长期储存的高浓度元素来应对。这种方式是植物形成生存竞争力的主要来源之一，帮助植物抵抗或缓解伤害。本文综述了植物元素防御策略，通过深入梳理植物区域的环境气候、自然植被、抗虫种质资源选育等内容，为植物乃至林业的高质量绿色发展提供意见参考。

1.植物元素防御假说

重金属元素积累是特定植物物种在其组织中耐受、吸收和储存一定量的金属元素或非金属元素的能力。虽然有报道称植物组织中的金属元素积累对植物生长发育有负面影响，但研究发现它同时具有一定的生态功能。最早有学者发现植物通过储存高浓度的Ni 元素，有助于其降低真菌和昆虫的伤害，并给予这一基本现象研究归纳出了受到人们广泛关注的元素防御假说，即认为重金属元素具有一定的生物毒性，被特定植物吸收并富集在体内后可以增强植株的抗虫性。这一假说的提出不仅仅基于对现象的观察和总结，还进行了长期大量的实验。例如，有研究发现Cd处理下杨树雄性植株可以显著抑制食叶害虫的生长发育和取食选择，而雌性植株则明显抑制了地下害虫蛴螬的生长发育，验证了Cd 胁迫所诱导的雄性和雌性植株抗虫特征具有很强的组织特异性，这可能与叶片挥发和根系分泌物有关。然而，目前对于元素防御的研究重要集中在验证元素的富集对植物防御的影响，主要从微观层面进行分析研究，而从大尺度的环境梯度响应的研究还鲜有报道。

检验元素防御假说的方法包括以下几个层面。首先，分别在自然环境下和实验室条件下针对植物体内吸收并储存的某一种元素浓度、含量展开研究，分析这种元素是否能够帮助植物抵御外界的侵扰或伤害。其中，自然和实验是两种环境下的元素控制精确度不同。其次，从生理生化、代谢和分子机制等多角度多尺度对元素防御假说进行深入研究。梳理现有的文献资料，许多研究均已证实植物主动吸收或转化的重金属元素，能够帮助其抵抗细菌微生物的干扰，同时对食草动物具有防御作用。

2.植物化学防御机制

植物为了抵御来自害虫和病原体的各种生物胁迫，产生了一系列保护性次生代谢物质，梳理这些物质的类型和主要作用方式，可以将其分为以下四种。首先是让昆虫主动回避，或是阻碍昆虫进食的行为。其次是运用这种物质影响生物的消化。更进一步的，生物在吃下这种物质后，会中毒死亡或者是影响长期的生长。此外还可以以这种物质来吸引生物对应的天敌。

这种物质主要包括莽草酸代谢转化成的酚类化合物如单宁等，能够对生物的正常生长发育造成明显的影响。在对入侵植物的化学变化及其对草食动物的影响研究发现引入乌桕中黄酮类化合物浓度越高，食草动物象夜蛾和黄刺蛾取食后其幼虫质量就会越小；沙漠蝗取食含有单宁的植物后，中肠会发生致命的损伤。此外，这种物质还包括萜类化合物和含氮有机物，前者的种类较多，已知的具体化合物便宜超过两万种。例如，有学者提出紫茎泽兰中有6个杜松烯类倍半萜，存在较为明显的昆虫拒食活性。也有研究以渐狭叶烟草为材料，发现当植物受到链格孢菌的感染后，从萜类合成前体 (乙酰辅酶A) 到倍半萜合成过程中大量酶基因的表达都被显著的上调，倍半萜类化合物在幼嫩的叶片中能够被链格孢菌诱导合成超过50 μg/g 鲜重的水平。而含氮化合物中的甾体糖苷生物碱是茄科植物体内产生的病原体防御化合物，该类物质具有广泛的结构特征，对各类动物、害虫和病原体具有明显作用，生物在食取这种物质后，自身正常的生长发育会受到明显影响。茉莉酸能诱导防御蛋白酶和酶抑制剂活性增加，使得食用长白落叶松的舞毒蛾幼虫生长发育减缓及存活率降低，长此以往，此类有虫的繁殖率显著减小。

金属元素在植物体内累积诱导产生的抗病虫性是植物化学防御的一个子集，这一作用过程下的重金属能够促使植物分泌茉莉酸，符合植物受到各类伤害时的特征表现，而茉莉酸（jasmonic acid，JA）能够有效刺激植物表达出各类防御基因，如产生黄酮、单宁等，影响到干扰自身生长发育的昆虫。

3.影响化学防御的因素研究

植物的生长并非在真空条件下进行，而是需要面对环境中的各种因素。可以说这些因素的变化，或多或少总会对植物的正常生长发育产生各种影响。梳理作用于植物生长的各类环境因素，主要包括季节、气候、生物入侵、机械伤、营养等，植物体内合成的次生带物质尽管受到基因遗传和表达的控制，但同样受这些因素的作用，可以说不同环境条件下的同一植物，体内产生的次生代谢物浓度存在显著的差异性。根据以往的研究，可以将影响植物防御机制的各种环境因子分为以下几类，分别是生物侵害、气候如低温、紫外线等和土壤因子（土壤养分、酸度、重金属）。这些因子不仅能够直接影响到植物的防御机制，同时也会相互作用。以气候因素为例，除了能够直接作用于植物的生长发育状态，也会通过影响植食生物从而间接对植物的防御体系形成作用。植物研究学家发现，和高纬度地区相比，较低纬度地区的昆虫种类明显较少，可以说昆虫的种类和数量同所处环境的气候息息相关，而食植昆虫的干扰，长期作用下能够令植物的防御机制更加完善。和其他非生物因子一样，重金属胁迫也会使得植物产生次生代谢物质，这些物质浓度的提升会促进植物合成更高浓度的茉莉酸，通过针对性的促进植物表达出防御基因即产生能够影响昆虫正常生长、发育和繁殖的次生代谢产物，帮助植物提高抵御化学伤害的能力。这一作用机理符合植物受到外界伤害如生物取食或机械损伤时的特征表现。植物学家发现金属元素Cd 以离子状态下的产生和聚集，会刺激遏蓝菜合成茉莉酸，从而起到病虫害防御的功效。与此同时，研究发现植物体内合成并聚集各种重金属元素，是植物在长期生存和进化过程中建立起来的自我保护机制，能够抵御许多昆虫的伤害。各类植物在建立化学防御能力的过程中，提升抗虫性的一个重要方法是产生并聚集各类对生物，尤其是植食性昆虫正常生长发育和繁殖起到明显负面影响的重金属元素，通过直接影响昆虫的进食来降低其对自身的危害。从这个角度来说，重金属胁迫不仅会使得植物产生化学防御的能力，同时也体现出元素防御机制的功效。同时，联合效应假说认为，植物体内聚集病产生的大量或高浓度的重金属元素与化学防御物质能够发挥协同作用，显著提升植物的防御效果。

4.结论

必须深刻认知到，当前虽有大量研究验证元素防御假说，但微观研究仍有有待解决一些关键问题，想要将这种假说演变为一种学说还需要展开更加深入的理论和实践分析。例如不同金属元素的累积诱导植物的何种代谢物？分子机制为何？信号如何传导？对食用植物的害虫危害程度？只有当对这些问题做出明确且科学的回答后，才能逐渐建立并动态完善元素防御理论，并形成实践意义上的影响。同时分析大尺度对元素防御的影响机制将会更准确把握植物演化规律，对这种规律的掌握有助于人们进一步了解植物和环境、气候的关系，推动抗虫种质资源选育学科的发展，甚至为林业的高质量绿色发展提供借鉴和参考。