钼在油菜中吸收积累分布特征及对其产质量影响的研究进展

胡 权， 赵继献， 戴祥来， 任廷波， 程国平

(贵州省农业科学院油菜研究所，贵州贵阳 550008)

0 引言

油菜是我国种植面积最多的五大作物之一，也是我国第一大油料作物，同时菜籽油又是我国人民的主要食用植物油[1]。但当前国内油料作物自给率仍然不足，60%的植物油依靠进口[2]。随着我国经济发展，人民生活水平提高及人口增长，膳食营养不断提高，对食用油的需求大大提升。自1939年ARNON等[3]确定钼是植物必需的微量营养元素之后，钼被运用到实际生产中。最初人们对植物钼营养的研究主要集中在豆科作物上[4-6]，随后又逐渐拓展到禾本科等其他作物上[7-10]。油菜对钼十分敏感，缺钼往往导致油菜生长发育受阻，进而影响油菜产量和品质[11-13]。油菜是我国重要的油料作物，在长江中下游地区广泛种植[1，14]。在我国南方大部分地区，土壤有效钼含量低于土壤缺钼临界值(0.15 mg/kg)[15]，特别长江中下游地区呈严重缺钼(<0.10 mg/kg)现象[16-18]。然而土壤缺钼区域又是我国油菜的集中种植区域。因此，有针对性地施用钼肥对我国油菜生产具有重要意义。

另外，增施钼肥可以大幅提高油菜植株各器官钼的含量，油菜籽粒增加幅度可达36.6%～91.1%[19]。油菜籽粒和油菜薹中的钼可通过菜籽油和食用油菜薹进入食物链，改善人体钼营养。人体缺钼可以引起神经兴奋、心跳过快、呼吸急促和夜盲症等症状，2000年中国营养学会制定了中国居民膳食钼参考摄入量，推荐成人适宜摄入量为60 μg/d[19]。通过增施钼肥和选育高含钼量油菜品系，可提高油菜籽粒中的钼含量，为进一步通过膳食途径补充钼营养提供依据。

1 油菜缺钼的症状及施用技术

1.1 缺钼症状

植物缺钼症状在大豆、花生和冬小麦等作物上描述较多，作物在缺钼环境下，叶脉间叶色变淡、发黄，叶片易出现斑点边缘发生焦枯，并向内卷曲，使叶片呈鞭尾状，由于叶组织失水萎蔫，植株矮小、枯萎甚至死亡。一般老叶先出现症状，定型叶片有的叶尖有灰色、褐色或坏死斑点，叶柄和叶脉干枯，同时根瘤发育不良，形小，呈灰白色或棕色[20-23]；十字花料作物在缺钼环境下，叶片边缘向上卷曲呈螺旋状，叶片变小并逐渐褪绿变黄，因硝酸盐积累叶片出现坏死斑点，老叶变厚，焦枯，一般在中部和较老叶片上最明显[24-25]。

油菜缺钼时，叶脉会产生棕色糖浆状物质，严重缺钼时，叶片呈螺旋状扭曲，灰白色且萎蔫等；同时，植株矮小，直到枯萎死亡[25-26]。在成熟植株中，当钼供应不足时，其症状往往在幼叶上出现，具体表现为叶片薄层组织缺失(鞭尾状)、分生组织坏死等症状。严重缺钼时，油菜叶肉缺失，仅剩叶脉；生长点坏死，老叶边缘退绿并产生坏死组织；叶片凋萎或焦枯，通常呈螺旋状扭曲，老叶变厚，植株丛生[27-29]。

1.2 施用技术

钼肥的种类较少，主要有钼酸铵(钼54%)和钼酸钠(钼39%)。此2种钼肥均极易溶于水，可作基肥、种肥、追肥，适用于土壤施肥、叶面喷施和种子处理，在生产上以钼酸铵最为常用[30]。土壤施钼肥，采用撒施或条施的方法。钼肥作为微肥，因而施用量也很小，施用时很难均匀，一般将钼肥与大量元素肥料拌匀呈小颗粒后施用，钼酸铵施用量一般为1～2 kg/667m2[31-32]；叶面喷施是常用的施钼方法，钼酸铵或钼酸钠溶液喷施浓度一般为0.5～1 g/kg，在苗期、现蕾期和花期喷施2～3次。肥液用量视植株大小而定，一般为750～1 125 kg/hm2[33-38]；种子处理有浸种和拌种2种方式，可使钼肥分布均匀，且用工省、操作简易、最节省肥料。浸种用0.5～1 g/kg的钼酸铵溶液，种子与肥料的比例约为1∶1，即每kg种子用1 kg钼酸铵溶液浸泡12 h；拌种每kg种子可用2～6 g钼酸铵，方法是先用热水溶解，然后再用冷水稀释至所需体积[33，35，39]。此外钼肥和磷肥配合施用对提高油菜产量、改善油菜籽粒品质存在协同效应，两者配合施用效果更好[29，40]。

2 油菜对钼的吸收积累及分布特征的影响

油菜属于十字花科作物，对缺钼比较敏感，钼的需求量对比其他微量元素较少[25]。在正常栽培条件下，油菜植株钼含量一般在0.064～0.122 mg/kg，多数材料呈现钼缺乏现象(低于0.3 mg/kg)。在施钼处理条件下，油菜植株的钼含量为0.303～0.718 mg/kg，满足了油菜对钼的需求(大于0．3 mg/kg)[19]，说明施用钼肥能显著提高籽粒和油菜薹中钼的含量，为进一步通过膳食途径补充钼营养提供了可能。

施钼可以显著提高植株各器官钼含量和单株钼积累量，使籽粒钼含量提高80.4%，单株钼积累量提高83.4%[19]。廖星等[41]大田试验结果表明，在不施钼条件下，收获期油菜植株各器官钼含量为角壳>分枝>籽粒>茎秆>根系，植株各器官钼积累量为角壳>籽粒>茎秆>根系，收获期油菜根系中累积的钼所占比例最小，上部器官所占比例较大，其中角壳中钼的含量和累积量均最高。同时，秦世玉等[19]的试验结果得出，在施钼条件下，茎秆、角壳和籽粒钼含量分别增加3.5倍、4.6倍和4.9倍，油菜植株各器官的钼含量为角壳>籽粒>茎秆，钼累积量提高70.2%～83.4%，且不同材料间钼吸收积累上也表现出差异，其中钼含量差异达2倍，而钼积累量差异则达到4倍。前人所用的试验方法和材料不同，但均得出油菜植株各器官钼含量为角壳>籽粒>茎秆，呈现角壳中钼的含量和累积量均最高的分布规律。

增施钼能够促进油菜对钼的吸收累积[25，29，40]，主要体现影响油菜地上部对钼的吸收。增施钼肥可以提高油菜苗期叶片、蕾薹期叶片及主茎、花期各部位钼的含量及累积量，且钼肥与硼、锌肥配合施用，效果更好[42-45]。增施氮肥能显著提高油菜植株各器官钼的积累量，其中分枝中钼的积累量受施氮影响最大，而根系中钼的积累量随着施氮量的增加呈先增后减趋势[25，41]。由于硫酸根离子对钼的吸收有抑制作用，所以施用含硫肥料可导致油菜幼苗钼含量降低[25]。

综上所述，增施钼肥，能够满足油菜对钼的需求(大于0.3 mg/kg)，使籽粒钼含量提高80.4%，单株钼积累量提高83.4%；油菜植株各器官钼含量为角壳>籽粒>茎秆，其中角壳中钼的含量和累积量均最高；氮肥能显著提高油菜植株各器官钼的积累量，且与硼肥和锌肥配合施用，油菜对钼的吸收累积效果更好。

3 钼对油菜产量和品质的影响

3.1 产量

钼是植物生长发育必需的微量元素之一，需求量很少，一般占植物干物重的0.5%左右[46]。钼通过碳代谢、氮代谢、硫代谢及激素代谢等调控植物的生理功能，进而影响植物的产量与品质[47-49]。秦世玉等[19]研究表明，钼酸铵水溶液灌根能够提高油菜苗期SPAD值、成熟期干物质重和产量，最高增加幅度达37.7%；常连生等[50-51]研究表明，通过钼酸铵浸种能够促进鲜食油菜生长，提高鲜重和干重。说明，钼对油菜干物质的积累起促进作用；施用钼肥能增强油菜叶根硝酸还原酶的活性，调节油菜植株硝酸盐的利用，提高油菜干物质累积量和籽粒产量[52]。

施用钼肥能够提高和改善油菜植株农艺性状，对产量构成要素单株角果数、每角粒数、千粒重产生有益影响。在大田试验中，代勇[53]的试验结果表明，施用钼肥能够提高油菜角果长度、每角粒数及千粒重，籽粒增产26.7%；何国祥[54]的试验表明，施用钼肥油菜单株角果数、每角粒数及千粒重都有所增加，籽粒增产9.7%；唐启才等[55]的试验表明，施用钼肥可以促进油菜植株生长，株高变高、分支数增加，单株角果数及每角粒数增加，对千粒重的影响较小，籽粒最高增产15.58%；蔡晓布等[56]的试验结果表明，施用钼肥可显著提高油菜单株角果数和千粒重，籽粒增产14.50%；而秦世玉等[19]的大田试验研究表明，施用钼肥能增加油菜籽千粒重，降低油菜单株角果数，对角粒数影响较小，推测千粒重增加是施钼增产的主要原因之一，籽粒最高增产37.7%；申义珍等[57-58]的研究表明，施用钼肥能使油菜分别增产10%和18.80%。在盆栽试验中，王红娟[59]研究表明，施用钼肥能大幅度的提高油菜单株角果数和千粒重，籽粒增产幅度达78.90%；陈钢等[42]研究表明，施钼能显著增加油菜单株角果数、角粒数和千粒重，籽粒最高增产29.6%，且对不同油菜品种影响程度不同；同时，王利红等[43-44]的微区砂培试验表明，施钼能显著提高油菜的单株角果数和角粒数，且籽粒分别增产13.10%和18.70%。尽管前人所用的试验方法和试验材料不同，但均得出油菜施钼肥增产的结论。综上所述，在大田试验和盆栽试验条件下施加钼肥比不施钼肥的油菜增产幅度在19%～35.08%。

3.2 品质

油菜籽粒的品质主要受其本身遗传特性的控制，但同时也受外部环境条件的制约，如气候、土壤类型、栽培措施等。其中外部矿质养分的供应状况最直接。关于施用钼肥对油菜籽粒的品质的影响，刘红恩等[25，43，45]相关研究的结论并不一致。刘红恩等[40]通过2年连续试验得出，油菜施钼肥提高了油菜籽粒的含油量，2年平均提高1.98百分点，平均增幅达5.29%；同时，LNISTE等[60]连续两年的田间试验得出，施用钼肥能够提高油菜籽粒含油量，平均增加1.4%；陈钢等[42]研究发现，施用钼肥显著增加了油菜籽粒含油量，增幅在1.8%～2.1%。季江等[61]的研究也得出，施用钼肥对提高油菜籽粒含油量具有明显的正效应。也有相关研究报道，施用钼肥对油菜籽粒含油量影响较小，对蛋白质含量有提高作用[55]。刘红恩等[40]研究发现，籽粒中的蛋白质含量与含油量呈极显著负相关，其原因可能是油菜籽粒中蛋白质合成过程先于脂肪合成，两者存在此消彼长的关系。蛋白质含量与含油量之间呈负相关性[29]。研究表明，施用钼肥能有效降低油菜籽粒中芥酸和硫甙的含量，不同品种表现程度不同，“双低”品种降幅更大[42，62-63]。王艳玲等[63]研究表明，对“双低”油菜品种单施钼肥，不仅能提高油菜籽粒含油量，而且能降低芥酸和硫甙含量；许乾丽等[62]也指出，施钼有降低油菜籽粒中芥酸的趋势，且施钼量与硫代含量呈负相关表现。关于油菜施用钼肥对籽粒脂肪酸组分的影响。钼有提高油菜籽粒中油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量，降低子粒中棕榈酸、硬脂酸等饱和脂肪酸含量的趋势[42-43，61]。综上所述，增施钼肥，能够提高油菜籽粒含油率，降低芥酸、硫苷含量，增加油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量，降低棕榈酸、硬脂酸等饱和脂肪酸含量。

4 展望

自证实钼是作物生长发育的必要微量元素后，前人作了大量的试验探索钼对油菜的影响，尽管试验结论不尽相同，但均得出了钼对油菜生长发育、产量及品质等有正向影响。增施钼肥还可以大幅提高油菜植株钼的含量，在油菜多功能开发利用下，油菜籽粒油用和油菜薹菜用的钼可通过菜籽油和油菜薹进入食物链，改善人体钼营养，为通过膳食补充钼营养提供途径。我国油菜主产区特别在长江中下游地区土壤中含有效钼较低，存在大面积土壤缺钼问题。钼肥作为微肥，在生产中用量很少易被忽略，因此，加强油菜施用钼肥的重要性，研发油菜钼肥的施用技术和选育高钼油菜品系，对提高油菜籽粒产量、改善籽粒品质，推动优质油菜生产具有重要意义。