水稻纹枯病育种研究进展

栾春晶 李修平

(佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007)

水稻(Oryza sativa L.)作为全世界最重要的粮食作物之一，我国60%以上的人口以水稻为食。2020年，我国的水稻播种面积为30080千hm2，种植面积位居世界排名的第2位，产量为21186万t。水稻纹枯病(Rice sheath blight)作为1种发病范围广、频率高、危害大的全球性病害，是我国水稻三大病害之一。近年来，由于研究人员对水稻品种的改良、各地水稻种植方式的改变、氮肥使用量逐渐升高、秋后秸秆不当处理等因素，使得水稻纹枯病发病日益严重，水稻植株受影响严重，使其不能正常生长无法进行营养的吸收，一般会导致产量下降10%～30%，严重时可达50%以上。长期以来，使用化学药剂和栽培措施防治水稻纹枯病，但都没有达到预期的效果，而且对环境造成了严重的污染。因此，对高抗性品种的需求与日俱增，所以最经济、最有效的方法就是培育抗病品种。

1 水稻纹枯病的发现与危害

1.1 水稻纹枯病的发现

日本研究人员于1905年首次发现了水稻纹枯病，1934年首次在国内报导，近数十年来迅速蔓延到世界各地，是世界上最严重的三大水稻病害之一。随着施肥量的增加和矮化育种的发展，水稻纹枯病的危害越来越严重，同时，随着多蘖苗的培育和栽培技术的发展，纹枯病的发生和危害日益严重。目前，水稻纹枯病是我国发病率、产量损失最大的水稻病害，对世界水稻的产量和品质构成了极大的危害。

1.2 水稻纹枯病的危害

水稻纹枯病是由强腐生性真菌“立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)”引起，在夏季高温高湿环境下迸发，其菌核长年累积主要寄宿于土壤和周边杂草中侵染水稻。温湿度适宜其菌丝生长条件环境中，萌发菌丝侵染水稻，致使水稻叶片呈现出椭圆形或云纹状灰绿或灰棕色的斑块。病菌首先侵染水稻基部近水面的叶鞘，沿叶鞘纵横传播，随后逐渐扩散。病斑颜色随湿度降低而变为浅黄或灰白色。在高温、高湿度的环境中，病害会在植株上快速蔓延，仅数日就会使受害植株的叶片边缘干枯、死亡。若短期环境对病菌的生长不利，纹枯病菌就会在叶鞘和茎杆上形成一个白色的菌核来抵御外界环境带来的影响，在条件合适时继续侵染水稻。若长期环境不利菌核生长，白色菌核会逐渐失去水分，变得坚硬，颜色为暗棕色，易脱落，可存活数年。水稻从苗期至穗期均可感染纹枯病，感染最为严重阶段为分蘖末期至孕穗期，导致水稻不能正常抽穗，产量降低，造成重大经济损失。

2 水稻纹枯病的抗性种质资源

2.1 水稻纹枯病鉴定方法与评价体系

水稻纹枯病可以感染苗期到抽穗期，根据接种环境的不同，纹枯病病菌的接种方法可分为温室接种和田间接种。

水稻纹枯病的田间接种通常采用撒播法、嵌入法。撒播法是将稻谷与稻壳按照1∶2的比例混合，经过灭菌后，在大田中的水稻根部均匀撒播。嵌入法一般是将裁剪好的牙签、火柴棒等材料插入水稻的倒三叶鞘中。此方法具有一定的操作难度，要在很短的时间内进行大量的鉴定，评估的准确率降低，并且容易增大误差。为了提高鉴定结果的可信度，并降低工作量，一些研究小组不断改进微室鉴定方法和离体鉴定方法[1]。总之，在控制接菌量、降低机械对水稻损害的前提下，又能确保接种环境有利于水稻纹枯病菌生长，是新的抗性鉴定技术的发展方向。为避免抽穗期的影响，众多学者多采取分批播种法，或选用抽穗期相近的材料，在温室内于分蘖后期到孕穗期进行抗性鉴定，能降低抽穗期与复杂的环境因子的影响。

大量的文献资料中，对成株期纹枯病病情调查进行了记载，Rush等所建立的“0～9”级病级评定准则，主观性强，其它指标主观性差。左示敏[2]在“叶鞘位”基础上对“0～9”等级的判别结果进行了改进，其准确性进一步提高，可用于田间和温室的抗性鉴定。王子斌等[3]通过对不同类型的调查指标的对比分析，得出以“叶鞘位”为依据的9级标准，其准确度与相对病斑高度相近，可重复性好，评定效率明显。整体而言，通过对各环节的不断完善，使田间成株期的鉴定结果更具可信度和重复性，可以作为其它方法的参考。但由于田间鉴定的环境可控性差，因此目前已有研究人员建议采用成株期温室接种鉴定方法，但该方法仍需进一步改进。王子斌等[4]认为，现有的苗期鉴定技术更适合对种质资源、选育材料进行初步的抗性鉴定。

2.2 水稻抗纹枯病种质资源的筛选

世界上有非常丰富的水稻种植资源种质，其遗传基因非常丰富。抗性种质资源是抗性育种的研究基础，而抗病品种的选育是抗性育种的关键。

20世纪70年代初，国内对水稻纹枯病的抗性鉴定进行了研究[5]。过崇俭等[6]对72208个品种或品系进行了抗性鉴定。实验结果显示，表现出中感或高感的材料占比95%以上，少量为中抗材料，无高抗性及免疫材料。Mckenzie等[7]利用Co60基因突变技术，在Tetep的后代中筛选到矮秆早熟抗源P150071和P150072。Groth等[8]利用回交技术将Tetep品种的抗性转移到Lemont上，得到了对纹枯病具有抗性的改良抗源Pr655s。湖南从20世纪70年代中期开始，对全球24000种培育水稻和野生稻米进行了8a的研究，没有发现任何有效的抗性材料，仅发现少量的中抗材料[9]。Xie等[10]利用体细胞原生质体培养的方法，从感病品种Labelfe中分离得到了2株LSBR-5和LSBR-33。陆岗等[11]对深水稻种的抗性进行了分析，结果表明，仅有“赤禾”和“Azaldigh” 2种材料具有很高的抗性。Taguchi-Shiobara Fumio等[12]对33个不同区域的水稻品种进行了多点重复分析，结果显示，喜马拉雅山的3个稻种对纹枯病的抗性比较好，说明当地的稻米品种中可能存在着更高的抗性品种。左示敏等[13]对299个不同区域的水稻品种以带菌木火柴棒为接种物进行了抗性鉴定，结果表明，64.5%的材料呈现出中感至高感，无免疫和高抗品种。左示敏[14]利用籼粳杂交技术，在其子代中获得了YSBR1高抗性种质。Prasad等[15]利用3种不同的方法，对73份水稻种质资源进行了鉴定，发现7份材料具有中等抗性。国际水稻研究所对233份水稻种质资源进行了抗性研究，结果表明，在抗病方面没有材料表现出较强的抗性，而中等抗性材料所占比例不到10%[16]。Persaud等[17]在2个不同地点的5个环境中，对101个不同的水稻品种进行了抗性鉴定分析，获得了4份具有一定抗性的品种“G98-135”、“FG07-35”、“GRDB-12”、“BR-444”。

2.3 水稻抗纹枯病品种的选育

在过去的几十年中，已有许多国内外科研队伍对全球水稻资源材料进行了大量的筛选。只筛选到“Jasmine85”、“特青”、“LSBR-5”、“LSBR-33”、“YSBIR”、“扬稻4号”、“窄叶青8号”、“华粳3号”、“武粳15”、“扬辐粳7号”等少量中抗水平的材料[18]，但至今没有发现免疫资源材料。但由于环境因素的影响，其抗性在不同地区也有很大差别。因此，寻找新的纹枯病抗性种质资源，是许多学者一致的共识。随着科技和基因工程的发展，利用转基因技术进行植物抗病育种已经成为普遍的手段。通过生物技术改善水稻纹枯病的抗性，是1个重要的研究方向。若将诱变技术与组织层次的鉴定技术相结合，将可能有较好的选择效果[19]。

3 展望

传统的育种技术是根据作物的田间表现来进行筛选，也就是通过表型间接筛选出基因型，需要丰富的经验以及漫长的周期。因此，在育种过程中，如何有效提高选育的效果，降低其盲目程度，已成为扩展品种产量的核心要素。利用分子辅助标记进行选育，可以在较早的几代中进行筛选，缩短了育种时间，避免了环境对其的干扰，提高了选育的准确性，使选育的结果更加可信。

近年来，随着分子标记技术和相关技术的不断发展，许多学者已经开始将其运用于育种，并在此基础上提出了一些有意义的研究方法。目前，利用分子标记辅助选择技术进行品质性状的研究已经取得了一定的成果，但关于数量基因辅助选择的研究却很少。然而，许多育种实践中的性状都属于数量性状，因此，要实现真正意义上的标记辅助育种，则需在实际育种中运用QTL技术。