水分管理对稻米淀粉品质影响的研究进展

许京菊，杨 颖，马 强，刘 磊，景文疆，张 瑛，张 耗

（1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009；2山东省种子管理总站，济南 250100）

0 引言

水稻是中国最重要的粮食作物之一。近年来，随着生活条件的改善，人们对优质高产水稻的需求越来越高。淀粉作为稻米中主要的贮藏碳水化合物，是决定稻米品质的关键成分[1]。同时，水稻又是耗水量大的作物，中国每年水稻的用水量占全国农业用总量的65%以上[2]，但中国的水资源并不丰富。因此，研究水分管理技术对稻米淀粉品质的影响具有重大意义。目前主要的几种水分管理技术，如干湿交替灌溉技术、湿润灌溉技术、覆膜旱种技术等[3-4]。尽管目前有关水稻水分管理技术的研究报道较多，但作为决定米质关键成分的稻米淀粉品质对水分管理技术的响应报道较少。本研究在总结前人相关研究成果基础上，系统性总结了水分管理技术对稻米淀粉品质的影响，旨在为优质稻米生产提供借鉴和参考。

1 稻米淀粉的理化特性

1.1 淀粉形态与大小

不同植物的来源会影响淀粉的外观形态和颗粒大小。Jane等[5]用扫描电镜观察了54种不同植物淀粉颗粒的形态，王绍清等[6]采用扫描电镜观察25种常见食用淀粉颗粒的形态，将所观察到的淀粉颗粒分为了多种形状，有球形、棒状、肾形和尖锐的多面体形。在大米淀粉粒的扫描电镜图像中，可以观察到有明显的棱角，粒面光滑，有的有凹陷。淀粉的颗粒从1～100µm都有，而水稻的淀粉颗粒一般较小，通常为3～5µm，以多面体和球形居多[7-8]。

1.2 淀粉的化学成分及分子结构

1.2.1 淀粉化学组成 淀粉是由葡萄糖聚合的高分子化合物形成的半结晶粒状结构，分子间以氢键结合。淀粉主要由直链淀粉和支链淀粉组成。直链淀粉是由α-1,4糖苷键连接的一种线性大分子，分支较少，直链淀粉聚集在淀粉颗粒周围形成致密的网状结构；支链淀粉是α-D-葡萄糖组成的高度支化的葡聚糖，由α-1,6个糖苷键连接，是普通淀粉（蜡质淀粉）的主要成分，支链淀粉的聚合度高，分子量大。王忠等[9]观察到，支链淀粉含量与淀粉粒的形态密切相关，支链淀粉含量低的品种淀粉体充盈度较好。此外，直链淀粉的短链部分对米饭的适口性也有很大影响[10]。

1.2.2 淀粉晶体结构 淀粉粒晶体片层中存在双螺旋结构，它位于部分直链淀粉分子和支链淀粉分子的外侧链之间。根据XRD（X射线衍射）光谱，淀粉晶体可分为A型、B型和C型。稻米淀粉一般为A型，但目前在日本的一个品种中发现了B型结晶的化学突变体[11]。淀粉结晶度是衡量淀粉晶体特性的重要指标，其大小可以表明淀粉内部分支的多少，能反映米饭的口感[12]。结晶度大，有利于淀粉充分糊化，米饭口感较好；相对结晶度减小，导致糊化不充分，米饭口感变差[13]。

1.3 稻米品质质量指标

1.3.1 胶稠度 胶稠度(GC)可以反映米饭的硬度和软度，它是评价米粉胶体特性的一项指标。将精米制成米粉加热，在碱性环境下糊化成米浆胶。冷却后，将其放置在水平工作台上并自然延伸。延长的胶体长度是凝胶稠度，通常以毫米(mm)表示。胶长可分为硬胶(≤40 mm)、中胶(41～60 mm)、软胶(≥61 mm)3种。淀粉的胶稠度与硬度和直链淀粉含量密切相关，直链淀粉含量越高，胶稠度越小[14]。当胶稠度均值为28.07～30.47 mm时，食味品质差异不显著，随着胶稠度的提高，食味品质显著提高并呈极显著正相关[15]。

1.3.2 糊化温度 稻米的糊化温度(GT)是反映稻米蒸煮和食味品质的重要指标之一，是指稻米中约90%的淀粉颗粒在热水中吸水膨胀导致不可逆的晶体结构破坏以及双折射性丧失时所需要的临界温度[16]，可用差示扫描量热法(DSC)来测定。GT参数主要包括糊化焓变、起始温度、最高温度和终止温度。GT可以反映米粒在煮饭过程中的吸水性延展性和膨胀性。GT高的水稻品种比低GT的水稻品种在烹饪过程中需要更多的水和烹饪时间。因此，品质好的稻米通常GT值较低[17]。目前，许多国家已将适宜的糊化温度作为评价优质米的标准之一。

1.3.3 淀粉黏滞性 淀粉黏滞性谱简称RVA谱，是在Rapid viscosity-analyser分析仪上测得的，是指淀粉的黏度在加热、高温和冷却等一系列过程中随温度变化形成的曲线。糊化起始温度、热浆黏度、最大黏度、崩解值和消减值是其主要的特征参数。崩解值与米饭食味品质呈显著相关。口感好的品种的最高黏度高，崩解值大，消减值小[18]。淀粉RVA谱特征值能更准确地反映大米的蒸煮食味品质。所以通过RVA谱比较可以很好地反映稻米品质。

1.3.4 老化特性 加热后的淀粉在冷却过程中，淀粉分子再结晶使糊化淀粉溶液凝结而沉淀，同时溶解度下降的现象称为淀粉老化[19]。影响淀粉老化的因素很多，其中直链淀粉起着重要作用。直链淀粉含量越高，淀粉老化越快，淀粉糊弹性逐渐增大[20]。通过差示扫描量热法可以确定淀粉老化特性。在淀粉类食品贮藏过程中应防止淀粉老化，因为淀粉老化会导致食品的硬度增加，降低了其营养品质。

2 水稻常见节水管理技术

2.1 干湿交替灌溉

干湿交替灌溉是在稻田内保持一定的水层，到自然落干后再灌水，灌水再落干，如此循环的两个过程[21]。干湿交替灌溉可以提高光合速率、改善群体质量；延缓叶片衰老、促进籽粒充实；促进土壤微生物活动，增加有效养分利用率；诱导根系形态的建成，提高水分利用效率，最终提高水稻产量[22-23]。也有研究认为，干湿交替灌溉会使土壤水势过低，引起水稻单位面积产量等构成因子的下降，最终造成减产[24]。因此，关于干湿交替灌溉影响水稻生长发育和产量形成的机理仍有待深入研究。

2.2 间歇湿润灌溉

根据田间有无水层和土壤含水量的程度来决定是否需要灌溉的一种方式称为湿润间歇灌溉[25]。有研究表明，湿润灌溉可以提高水稻产量，主要是通过提高根系活力，改善根系生长环境；提高水分利用效率，降低耗水量；增加分蘖成穗率，提高自然降水利用率，节水可达一半以上，增产15%左右[26]。也有研究表明，在湿润灌溉条件下水稻的产量及产量构成因素均比淹水方式略低[27]。综上可知，湿润灌溉对水稻相关性状影响的研究报道存在差异，仍有必要继续加强这方面的研究。

2.3 垄作栽培

在稻田少耕的基础上，人为创造地形的变化，淹水作垄，水稻栽于垄面，实行浸润灌溉一种耕作方式称为水稻半旱式垄作栽培[28]。有研究表明，垄作栽培可以为水稻的生长发育提供良好的生态环境，可以节约用水、时间、环境和肥料，提高光能利用率；还可提高表层土壤温度，从而不同程度地增加水稻有效分蘖数、穗长、每穗粒数和千粒重，抑制杂草生长，提高水稻产量[29]。通过对杂交稻宽垄覆膜栽培的研究发现，各产量构成因子均显著高于平作，产量较平作增产33.4%[30]。目前，关于垄作对稻米淀粉品质影响的研究较少。

2.4 无水层种稻

根据整个生育期土壤需要的含水量进行灌水且返青后田面上不留水层，使土壤保持一定的含水率称为水稻的无水层灌溉。有研究表明，无水层灌溉可以改变土壤的通气性，有利于微生物活动；促进茎叶健壮，根系发达，叶面积生长合理，可节水42.3%，具有现代稻田理想株型和高产的优势[31-33]。目前，关于无水层种稻对稻米淀粉品质影响的相关研究报道较少。

2.5 覆膜旱种

水稻覆膜旱种是将传统的淹水水稻种植改为旱地种植，然后用超薄地膜覆盖地面，水稻整个生长发育过程中，不需要建立水层。有研究表明，可以改善土壤的水、温、气、养分的供给条件促进水稻生长发育和根系生理活性的提高，增加分蘖数量，节水40%～80%左右[34]。覆膜旱种会影响水稻地上部生长发育，会导致稻米品质变劣[35-37]。因此，覆膜旱种技术的不足之处还有待进一步加强。

3 水分管理对稻米淀粉品质的影响

3.1 水分管理对稻米淀粉大小与结构的影响

淀粉的加工特性和物理化学特性决定于淀粉的精细结构，而精细结构主要取决于淀粉粒粒度分布[38]。张耗等[39]研究表明，全生育期进行干湿交替灌溉，使常规籼稻品种的中淀粉粒数量百分比以及大淀粉粒体积百分比高于杂交籼稻品种，中淀粉粒体积百分比高于杂交籼稻品种体积百分比。也有研究表明，在干湿交替灌溉下稻米淀粉的体积百分比和淀粉粒的数量显著提高，而大淀粉粒的数量和体积百分比显著降低[40]。以上结果表明水分管理与稻米淀粉体积与大小密切相关。

淀粉内部支链分为短支链和长支链，两者的比值可以表示支链淀粉的分支化程度，数值越大表明分支化程度越高[41]。有研究发现，在轻-干湿交替灌溉下短链部分所占的比例增加，中长链和直链淀粉含量减小[42]。干湿交替灌溉减少了淀粉颗粒大小和支链淀粉短链，特别是对于大淀粉颗粒，但增加了中链和长链，这可能有助于更好的热稳定性和糊化黏度的优质品种[43]。袁莉民等[44]研究表明，结实期轻-干湿交替灌溉可以改进穗下部籽粒胚乳结构，表现为籽粒的各部位淀粉体排列更紧密；重-干湿交替灌溉会使籽粒胚乳结构变差，表现为淀粉体的各部位受影响大，空隙更大、排列更疏松。也有研究发现，水稻结实期无水层灌溉会改变水稻淀粉中支链淀粉的分布与比例，导致水稻籽粒中短支链淀粉部分降低，直链淀粉和长支链淀粉的含量增加[45]。这些结果说明，结实期的水分管理可以通过改善淀粉特性以达到改善米质的目的。

3.2 水分管理对稻米直链淀粉含量的影响

直链淀粉含量(AAC)与稻米品质关系密切，是稻米蒸煮和食味品质最重要的决定因子[46]。GT的多少可以通过RVA谱的特征和稻米质构反映，并对糊化过程中的黏滞性产生一定的影响，GT高的水稻品种一般具有较高的消减值、较高的热浆黏度、较高的冷胶黏度和回生性；AAC低的水稻品种消减值、热浆黏度、冷胶黏度和回生性都低。稻米硬度的大小取决与AAC的高低。一般来说，AAC太高，米粒延展性差，米饭弹性差，适口性不好。但AAC太低煮成的米饭偏软，黏度大，食味差，所以AAC在17%～22%之间的稻米品种品质最佳[47]。

王人民等[48]研究发现，结实期的水分管理可以改良稻米的品质，降低精米中的AAC水稻在无水层灌溉条件下会导致籽粒中AAC显著降低，在旱种管理下AAC无显著变化[49]。有研究发现，全生育期垄作栽培会使整精米率升高，垩白粒率和垩白度明显下降，不同水稻品种间差异显著[50]。也有研究发现[51]，与平作相比，垄作下的AAC高。占新春等[52]研究发现，湿润灌溉会使稻米的AAC增加，改善稻米的蒸煮食味品质。唐成等[53]认为，结实期重-干湿交替灌溉使稻米的AAC增加，轻-干湿交替灌溉会使稻米AAC降低。顾俊荣等[54]的研究表明，干湿交替灌溉与保持浅水层灌溉相比，能够增加稻米AAC，同时提高水稻品质。与常规灌溉相比，旱作管理下的AAC显著提高[55]。研究也表明，在旱作管理下，籼稻的蒸煮食味品质好[56]。与常规水种相比，覆膜旱种下的稻米的胶稠度低[57]，AAC无显著变化。旱管期间，与常规灌溉相比，干旱处理下的水稻分蘖期的AAC要高[58]。因此，通过合理的水分管理，可以改善稻米的蒸煮食味品质。

3.3 水分管理对稻米淀粉热力学特性的影响

结实期干湿交替灌溉能显著提高籼稻品种的峰值黏度和崩解值[43]。Lim等[59]研究表明，峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和崩解值与稻米食味呈显著正相关，消减值与稻米食味呈负相关。有研究发现，结实期轻-干湿交替灌溉使淀粉崩解值和最高黏度显著升高，热浆黏度、最终黏度和消减值显著降低；重-干湿交替灌溉下相反，表明轻-干湿交替灌溉可以改善稻米的食用品质[60]。同时轻-干湿交替灌溉通过显著促进茎秆中的物质向籽粒转运，从而提高并改善稻米外观品质[61]。以上结果说明，稻米品质可以通过水稻的干湿交替灌溉技术来改善，但干湿交替的轻重程度不同也会影响稻米的加工品质。

Graham等[62]研究表明，间歇湿润灌溉下稻米垩白度显著高于持续灌溉。间歇湿润灌溉下的稻米淀粉的最高黏度、崩解值较大，最终黏度、消减值和回复值较小，食味品质较好[63]。刘奇华等[63]研究发现，与常规灌溉相比，间歇湿润灌溉下淀粉RVA谱的最高黏度和热浆黏度值较高。熊若愚等[64]研究表明，间歇灌溉可以增加稻米的胶稠度，改善了稻米的蒸煮食味品质。在垄作灌溉下，使稻米淀粉的峰值黏度和崩解值增大，消减值减小，改善了稻米淀粉黏滞谱特性，从而改善稻米的食味值[65]。

无水层灌溉对不同时期淀粉的热力学性质有显著影响，在播期与水分处理的互作下，淀粉热力学特性各指标均达极显著水平；在籽粒建成期淀粉热焓值显著升高，淀粉糊化的起始温度显著下降，峰值温度无显著差异[66]。也有研究发现米粉的热焓值在水分胁迫处理下较高，但起始温度和峰值温度无显著差异[67]。总体而言，稻米的淀粉热力学特性可以通过适宜的水分管理方式来改善。

4 展望

目前，关于水分管理对于水稻淀粉品质的影响已有了初步的研究，但要充分理解其作用机制，提高水稻淀粉的品质仍然需要进一步的深入研究。近年来，水分管理对稻米淀粉品质的影响虽有报道，但研究仍不够系统和深入。因此，建议今后对以下3个方面进行深入研究：（1）从分子生物学角度出发，探讨水分对淀粉影响的机理。深入研究水分与水稻淀粉的相关生物学特性，如淀粉颗粒大小、淀粉组成成分、含量间的关系；（2）研究籼稻与粳稻水分调控的差异化管理。具体体现在哪个方面？如何去调控？（3）环境条件和栽培调控措施对稻米淀粉品质的影响较大，如何通过栽培技术优化实现高产、资源高效与品质调优是现代水稻生产面临的重大课题。