施秉喀斯特世界自然遗产地不同土地利用类型土壤螨类的群落结构特征分析

殷秀梅 刘文俊 龚 彤周园园 陈 浒

（1.贵州师范大学喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2.国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001）

0 引言

土壤螨类在土壤生态系统中普遍存在，主要栖息于土壤、枯枝落叶和草地中，具有敏感性高、耐性强、分布广和食性杂等特点［1-2］，是种类最多、分布最广、数量最丰富的无脊椎动物类群之一，在参与土壤系统的物质流动、能量循环和指示生态环境变化等方面发挥着不可替代的作用［3］。

在非耕作系统中，土壤动物丰度较其他耕作系统高［4］；大豆地中土壤螨类群落结构特征及空间分布表现出时间动态变化特征［1］。此外，园地类型也会影响土壤螨类群落结构。黑土区因果园的人为干扰大，土壤中螨类群落多样性减少［5］；葡萄园土壤螨类数量丰富，螨类个体数量多［6］；牡丹园中土壤甲螨在不同的季节群落变化显著［7］。上述研究表明，不同的土地利用类型会对土壤螨的群落结构产生影响。

喀斯特地区是土壤螨类研究的热点区域，但关于我国西南喀斯特地区不同土地利用类型下土壤螨类群落结构特征的研究不多［2，8-10］。

1 研究材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于施秉喀斯特世界自然遗产地内（108 ° 01′36″E～108 ° 10′52″E，27°04′51″N～27°13′56″N）［11］。区内分布有典型的白云岩峰丛峡谷喀斯特地貌，最高海拔1 615 m，最低海拔520 m［11］。该区属于亚热带季风气候，土壤类型主要为白云岩风化形成的石灰土。白垛乡分布有大规模的烤烟地和黄金梨园地，传统耕地则以玉米地为主。3种土地利用类型的生境条件见表1。

表1 不同土地利用类型生境的自然条件

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与样本采集。于2021年6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）在3种土地利用类型各设置3个大小约为100 m2的样方，以“Z”字形取5个点，用直径100 mm、高64 mm的圆柱形土壤环刀对0～5 cm、5～10 cm土层连续采样，3个季节共采集270份土壤螨类样品（3种土地利用类型×3个样方×5个采样点×2个土层×3个季节）。将土壤样品全部装入透气性良好的棉布袋，并将其编号后带回实验室分析。

1.2.2 土壤螨类标本收集和鉴定。将270份土壤样品置于Tullgren漏斗内，用60 W白炽灯连续烘烤48 h，烘烤时以15～20 min的开灯和关灯进行间隔，烘烤温度控制在35 ℃左右，并用盛有75%酒精稀释液的烧杯放在Tullgren漏斗下收集土壤动物标本。将透明的标本制成临时装片并置于Olympus显微镜下，参照《中国土壤动物检索图鉴》《中国东北土壤革螨》《蜱螨学》和A manual of Acarology（第3版）等书籍对采集的土壤螨类标本进行鉴定。

1.2.3 数据分析。

1.2.3.1 数量优势度。个体数占总捕获量比例大于10%的为优势类群（++++），比例在1%～10%的为常见类群（+++），比例在0.5%～1.0%的为稀有类群（++），比例小于0.5%的为极稀有类群（+）［12］。

1.2.3.2 群落多样性分析。一是Shannon-Winner多样性指数［13］，计算公式为

二是Margalef丰富度指数，计算公式为

三是Pielou均匀度指数，计算公式为

四是Simpson优势度指数，计算公式为

式（1）至式（4）中：s为类群数，Pi为第i种类群个体数在群落总个体数中的占比，N为螨类个体总数，ni为第i类群的个体数。

1.2.3.3 群落相似性分析。Jacccard群落相似性系数计算公式［14］为

式（5）中：a为A群落类群数，b为B群落类群数，c为两群落共有类群数。

1.2.3.4 捕食性革螨群落结构分析。采用捕食性革螨成熟 指数（MI）表示［15］，计算公式为

式（6）中：s为革螨股螨类属数，Ki为第i属所在科的K值，ri为第i属所在科的r值，具体取值参考Ruf的研究［15］。

1.2.3.5 甲螨群落结构分析。采用甲螨MGP分析方法，将甲螨分为3大类：M表示大孔低等甲螨（Macropylina），G表示无翅坚背甲螨（Gymnonota），P表示有翅孔背甲螨（Poronota）［16］。采用MGP-Ⅰ计算M、G、P类群属数百分比，采用MGP-Ⅱ计算M、G、P类群个体数百分比。类群划分标准见表2。

表2 甲螨群落类型划分标准

1.2.3.6 数据统计与分析。采用Microsoft Excel 2020软件进行数据统计；采用SPSS 22.0软件进行数据分析，采用单因素方差分析（ANOVA）群落差异，显著性水平取P＜0.05；采用Origin 2021和SPSS 22.0软件进行数据制图。

2 研究结果与分析

2.1 土壤螨类的组成与分布

在研究区共捕获土壤螨类4 523只，隶属于3目80科147属，其中梨树地2 062只、玉米地1 277只、烤烟地1 184只，甲螨是研究区不同土地利用类型下土壤螨类的主要组成部分（见表3）。其中，中气门目21科39属，绒螨目5科6属，疥螨目54科102属。总体来看，在科级水平上，玉米地和梨树地存在显著性差异（P＜0.05），梨树地和烤烟地存在显著性差异（P＜0.05），其中厉螨科、奥甲螨科和大翼甲螨科是类群属数上的优势科；在属级水平上，玉米地和梨树地存在显著性差异（P＜0.05），梨树地和烤烟地存在显著性差异（P＜0.05），其中盖头甲螨属、菌甲螨属和粉螨属是个体数量上的优势属；从科、属、数量水平来看，梨树地＞玉米地＞烤烟地（见图1）。

表3 不同土地利用类型土壤螨类群落组成与数量分布

从土壤螨类数量优势度来看，玉米地优势属为卷甲螨属和粉螨属，梨树地为盖头甲螨属和菌甲螨属，烤烟为盖头甲螨属。优势属、常见属、稀有属、极稀有属在玉米地、梨树地和烤烟地占比分别为22.00%、53.56%、13.31%、11.13%，21.72%、50.10%、11.40%、16.78%，11.32%、63.68%、16.30%、8.70%（见图1）。

图1 不同土地利用类型土壤螨类组成及优势属占比

2.2 土壤螨类的时空分布特征

研究区不同土地利用类型下土壤螨类在0～5 cm土层（上层）中个体数量最多，其中玉米地742只、梨树地1 279只、烤烟地855只，土壤上层螨类个体数量占土壤螨类个体数总量的63.59%；5～10 cm土层（下层）螨类数量表现为玉米地534只、梨树地784只、烤烟地329只，土壤下层螨类个体数量仅占土壤螨类个体数总量的36.41%；0～5 cm土层（上层）螨类个体密度大于5～10 cm土层（下层），其中梨树地螨类个体密度最大，玉米地螨类个体密度最小（见图2）。

图2 不同季节上下层土壤螨类个体数分布和个体密度

研究区秋季螨类个体数1 816只，冬季1 522只，夏季1 185只，分别占土壤螨类总个体数的40.15%、33.65%、26.20%；土壤螨类个体数量在夏季和秋季存在显著性差异（P＜0.05）。

2.3 土壤螨类的群落多样性

群落多样性分析结果见图3。从不同土地利用类型来看，土壤螨类的多样性指数排序为梨树地＞玉米地＞烤烟地，玉米地和烤烟地、梨树地和烤烟地间存在显著性差异（P＜0.05）；土壤螨类的丰富度指数排序为梨树地＞玉米地＞烤烟地，玉米地、梨树地、烤烟地间均存在显著性差异（P＜0.05）；土壤螨类的均匀性指数排序为玉米地＞烤烟地＞梨树地，玉米地和梨树地、玉米地和烤烟地间存在显著性差异（P＜0.05）；土壤螨类的优势度指数排序为烤烟地＞梨树地＞玉米地，玉米地和烤烟地存在显著性差异（P＜0.05）。从季节变化看，土壤螨类的多样性指数和丰富度指数为夏季＞秋季＞冬季，3个季节均存在显著性差异（P＜0.05）；均匀性指数为夏季＞秋季＞冬季，优势度指数为冬季＞秋季＞夏季，两种指数在季节间不存在显著性差异（P＞0.05）。

图3 不同季节不同土地利用类型土壤螨类多样性指数、丰富度指数、均匀度指数、优势度指数分布

（续表3）

（续表3）

2.4 土壤螨类的群落相似性

群落相似性分析是按照群落的物种组成和数量分布来分析影响群落结构的主要原因及判别群落间相似性程度的重要指标［17］。土壤螨类的Jaccard群落相似性指数结果显示，不同土地利用类型下土壤螨类的相似性指数在0.54～0.63。参照Jaccard指数的划分标准（0＜q＜0.25为极不相似，0.25≤q＜0.50为中等不相似，0.50≤q＜0.75为中等相似，0.75≤q＜1.00为极相似）［13］，3种土地利用类型土壤螨类群落结构的相似程度较高，均为中等相似；就相似性系数大小而言，玉米地和梨树地＞梨树地和烤烟地＞玉米地和烤烟地（见表4）。

表4 不同土地利用类型土壤螨类群落的相似性

2.5 土壤捕食性革螨生态类群的差异

研究区捕食性革螨共有15科，捕食性革螨的K值和r值按照Ruf［15］的方法进行确定（见表5），成熟度指数MI的计算结果见表6。除了烤烟地存在K-选择类型外，玉米地和梨树地均为r-选择类型；从季节变化来看，只有秋季存在K-选择类型。

表5 捕食性土壤革螨（Mesostigmata：Gamasina）的K值和r值

表6 捕食性土壤革螨（Mesostigmata：Gamasina）的成熟度指数（MI）

2.6 土壤甲螨生态类群的差异

研究区分布有甲螨49科，分析结果见表7。从MGP-Ⅰ甲螨类群属数百分比、MGP-Ⅱ个体数百分比和不同土地利用类型来看，玉米地以O型为主，梨树地以O型和MP型为主，烤烟地以O型为主。

表7 不同土地利用类型在不同季节土壤甲螨群落结构

3 讨论

3.1 不同土地利用类型土壤螨类在科、属、个体数量和优势属组成上表现出差异

研究区共捕获土壤螨类4 523只，属于3目80科147属，甲螨亚目是土壤螨类的主要组成部分，奥甲螨科、大翼甲螨科是土壤甲螨的优势类群，这与陈浒等的研究结果相似［10，17］。不同的土地利用类型会对土壤螨类的群落类群数和个体数产生影响［6］，从土地利用类型来看，梨树地120属2 062只＞玉米地107属1 277只＞烤烟地101属1 184只；从季节差异来看，秋季1 816只＞冬季1 522只＞夏季11 85只。由此可以得出，梨树地的土壤螨类资源更丰富；秋季土壤螨类资源最丰富，冬季次之，夏季最少。

土壤螨类优势属是指示生态环境变化的生物指标之一［18］。菌甲螨属在环境好的土壤中常见，盖头甲螨属常生存在早期演替和干扰较小的环境中，其作为优势属对梨树地和烤烟地的土壤环境有较好的指示作用。与不同土地利用类型土壤螨类的优势属组成相比，“三北”防护林区、农田和园地的优势属为奥甲螨属（Oppia）和表刻螨属（Epicrius）［5］，牡丹园为合若甲螨属（Zygoribatula）［7］，葡萄园和菜地为若甲螨属（Oribatula）［6，19］。这表明研究区与其他不同土地利用类型的螨类优势属存在差异。

3.2 不同土地利用类型土壤螨类群落结构具有表聚性特征和季节差异

在垂直分布上，不同土地利用类型下0～5 cm土层的螨类个体数、类群数和个体密度都大于5～10 cm土层，表明土壤螨类具有表聚性特征，这与其他学者关于土壤螨类研究的结果一致［8］。

在季节分布上，秋季的土壤螨类类群数和个体数量最多，冬季次之，夏季最少。梵净山冬季土壤螨类类群数和个体数多于夏季［20］；秋季雅玛里克山土壤动物的个体数最丰富，夏季最少［21］。夏季土壤螨类数量偏少可能与该研究区夏季高温影响土壤动物的生存和迁移有关。

3.3 不同土地利用类型土壤螨类的群落多样性存在差异、群落相似性程度较高

一般群落多样性指数越大，生态环境越好［6］。研究区不同土地利用类型下土壤螨类的群落多样性指数高于其他不同土地利用类型地区，总体表现为梨树地＞玉米地＞烤烟地，可能与3种土地利用类型具有相异的土壤因子、植被类型、凋落物层厚度及人类活动等因素有关 。梨树地的土壤螨类类群数和个体数更多，多样性和丰富度指数更高，群落稳定性更好，这可能与梨树地的凋落物更加丰富、人为干扰较小有关。

玉米地、梨树地和烤烟地的土壤螨类相似性指数在0.54～0.63。依照相似性指数的划分标准，3种土地利用类型的土壤螨类群落结构之间为中等相似，表明3种土地利用类型之间相似程度较高。尽管3种土地利用类型的植被有差异，但也有较高的相似性，可能是因为该研究区影响土壤螨类分布的重要因素是土壤环境因子［1］。

3.4 不同土地利用类型土壤捕食性革螨生态类群以r选择为主、甲螨生态类群以O型为主

研究区不同土地利用类型的土壤捕食性革螨基本为r型，这与较稳定环境下土壤革螨表现为K型存在差异，表明研究区土壤环境仍不太稳定。这可能与不同土地利用类型的土壤类型、植被差异和夏、秋、冬季节相异的气候条件有关。

甲螨群落结构MGP分析可以反映土壤环境条件的优劣［8］。从MGP-Ⅰ甲螨类群属数占比、MGP-Ⅱ甲螨个体数占比来看，研究区不同土地利用类型土壤甲螨群落结构以O型为主，这与云台山、梵净山和赤水桫椤自然保护区等研究结果一致［8-9，20］，说明不同土地利用类型的土壤环境综合表现较为良好。