柳蜷钝颜叶蜂形态及生物学特性研究

2022-11-12闫家河梁玉婷周希政张晓蕾杨启萌张西秀刘志勇刘萌萌

山东林业科技 2022年5期

闫家河，梁玉婷，王鹏，周希政，张晓蕾，杨启萌，张西秀，刘志勇，乔玮，刘萌萌

（1.商河县林业保护和发展中心，山东商河 251600；2.临邑县自然资源局，山东临邑 251500；3.临朐县林业发展中心，山东临朐 262600；4.平邑县林业发展中心，山东平邑 273300；5.东阿县林业发展中心，山东东阿 252200；6.商河县孙集镇农业综合服务中心，山东商河 251600；7.丽水学院生态学院，浙江丽水 323000）

笔者在进行林业有害生物调查时，发现3月上中旬柳树Salix spp.发芽展叶后，即出现新梢扭曲和卷叶虫苞危害状，幼虫在内取食危害。为明确具体种类，2015—2021年经多次网扫和饲养获取幼虫、成虫后，经江西师范大学魏美才教授和本文通信作者进行形态和DNA 分子鉴定，确认为膜翅目Hymenoptera 叶蜂科Tenthredinidae 突瓣叶蜂亚科Nematinae 钝颜叶蜂属Amauronematus Konow,1890 的柳蜷钝颜叶蜂Amauronematus saliciphagus Wu,2009[1]。2017—2022年在商河县开展各虫态饲养和观察研究基础上，2021—2022年在德州市临邑县、临沂市平邑县、潍坊市临朐县、聊城市东阿县等地进行了幼虫发生与分布情况调查。现将柳蜷钝颜叶蜂的形态学特征和生物学特性报道如下。

1 材料与方法

1.1 材料仪器

野外应用捕虫网、粘虫胶、纱网及纱网袋（80 目）、铁锨、塑料袋等采集观察；用数码照相机和手机拍摄生境图片；室内采用体视显微镜OLYMPUS-SZX7-1063、CCD 成像系统（北京斯内克创新科技有限公司生产）测量和拍摄图片；用试管、培养皿、广口瓶等饲养幼虫；用95%乙醇保存成虫和幼虫。

1.2 生活史及生物学特性观察

2015—2022年的3—4月间，在商河县林业有害生物天敌繁育中心附近、商河县商中河和大沙河两岸、各镇街主要道路两侧的柳树林带林网、苗圃及国有商河林场柳林内，自柳树芽子膨大、发芽、展叶初期开始，用捕虫网采集树冠间飞舞、在柳树嫩芽、叶簇产卵、栖息的叶蜂成虫，放入95 %乙醇保存，进行虫种鉴定。同时，观察林间叶蜂成虫的活动规律。

在商河县许商街道佟道口村柳树苗圃、张坊镇大姜家林带、沙河镇许家村等林地，自地面至20 cm 处采集土样，每5 cm 分层取土放入塑料袋，取回后用纱网包住在湖水中冲洗，挑选出虫茧，计算相应深度的虫茧数量；将虫茧保持一定温湿度收集保存好，羽化出蜂后进行种类鉴定；将新羽化成虫放入纱网袋、套在柳树枝条上，观察成虫寿命、活动、交配、产卵等特性，定期解剖虫叶；同时野外采集受害梢叶，观察卵的孵化和幼虫发育进度及习性。

2021—2022年3—5月间，在临邑县城邢侗公园、理合务镇林寨村，平邑县城区滨河东路两侧、浚河公园浚河两岸，临朐县东城街道西株村、孔村，东阿县新城街道洛神湖湿地公园、植物园等处的柳树，对出现卷叶皱缩虫苞危害状的叶蜂幼虫进行采集和观察，确认种类及分布范围等。

1.3 幼虫龄期测定

3—5月间在商河县采集柳树卷叶虫苞中的不同龄期叶蜂幼虫，在体视显微镜下用自动测量软件测量幼虫的体长和头宽等值，查找和测量卷叶内的头壳皮及数量；同时，各取30~50 头初龄幼虫，放入试管内单头饲养，每1~2 d 观察1~2 次，更换新鲜叶片、擦净试管，查看幼虫蜕皮、取食等情况，测量幼虫体长、头宽，确定幼虫龄数。

1.4 体值测量和观察

准备若干广口瓶，瓶内放入相对湿润、15~25 cm 深的沙壤土。将不同阶段野外采集的卷叶虫苞中的叶蜂近老熟幼虫或试管中饲养的老熟幼虫，各按头宽值大小分别放入2 个广口瓶内，幼虫自然入土作茧。将广口瓶放于常温下的室内（不定期加水，保持瓶内土壤湿度），第2年2—3月用水冲洗出虫茧，在体视显微镜下用自动测量软件测量虫茧的长、宽；羽化出成虫或天敌后，测量成虫的体连翅长、体长、头宽及腹内卵等。将成虫放入柳树枝条纱网袋中供其产卵，同时在成虫发生期野外采集柳树梢叶，取卵测量。测量的同时，观察记述各虫态形态特征。

2 结果与分析

经对柳树上网扫的成虫、柳树卷叶虫苞内幼虫及饲养发育出的成虫进行形态观察和DNA 分子鉴定，确认为叶蜂科Tenthredinidae 钝颜叶蜂属Amauronematus Konow 的柳蜷钝颜叶蜂A.saliciphagus Wu。

2.1 形态特征

2.1.1 成虫

雌成虫体连翅长7.07（5.89~7.99）mm，体长6.11（5.25~7.29）mm，头宽1.35（1.27~1.46）mm（图1A，B）。雄成虫体连翅长6.26（5.58~6.92）mm，体长5.54（4.74~6.43）mm，头宽1.31（1.15~1.42）mm（图1C，D）。

雌成虫：体黑色，唇基、上唇、上颚基部、上眶大部、后眶连接部分、后足转节、前足股节端部2/3 ~ 3/4、中足股节端部1/3 ~ 2/3、所有胫节和胫端距、第9 背板后部、第7 腹板中叶突和尾须全部浅褐色；前胸背板后缘，翅基片、淡漠区黄白色；前中足转节黄褐色至黑褐色，各胫节端点暗色；跗节暗褐色至黑褐色；翅透明，前缘C 脉和翅痣浅褐色，其余翅脉大部褐色。

体具强光泽，前胸背板、中胸背板前叶和侧叶具明显刻点，腹部背板具明显的细密刻纹。唇基前缘缺口浅；颚眼距约等长于单眼直径；唇基上区微隆起，上部具一浅但明显的长窝；额区微凹，前缘脊明显隆起；单眼后区隆起，宽长比约等于3；单眼中沟宽浅，单眼后沟浅，弯曲但明显；侧沟短，点状。触角明显短于前翅C脉，柄节长等于宽，第3 节：第4 节：第5节=10：12：11，触角端部不明显变细。中胸小盾片平坦且宽，小盾片附片约为小盾片1/3 长；淡膜区间距等长于淡膜区宽。后翅臀室柄1.7 ~ 1.8 倍于cu-a 脉长。后足胫节内端距明显短于胫节端部宽，后足基跗节几乎不长于其后3 跗分节之和；爪内齿大型，短于外齿。

锯鞘长，稍短于后足胫节，鞘端长于鞘基，背面观锯鞘三角形，端部变尖，锯鞘毛直；尾须细长，长约5 倍于基部宽。锯腹片细长，19 锯节，基部锯刃无亚基齿与刃间膜，节缝刺毛带叶状且短，锯基附索锺较窄短，背缘突起，基角圆钝（图1E，F）。

雄成虫：体色和构造类似雌虫，但触角几乎不短于前翅C 脉和翅痣之和；下生殖板长大于宽，端缘中部突出；阳茎瓣背叶窄长，端部窄圆，不变尖，腹叶亚截形，不突出（图1G，H）。

图1 柳蜷钝颜叶蜂成虫形态

2.1.2 卵

腹内卵长香蕉形，乳白色，长0.77（0.68~0.90） mm，中间最宽处0.20（0.16~0.24） mm（图2A）；产于芽内的卵发育一段时间后，由初产的长香蕉形变为基部较宽钝，端部略尖削的细长椭圆形或底宽端略尖的近纺缍形，卵长度略有增加，为0.85 （0.83~0.92） mm，宽度增加明显，为0.36（0.24~0.45） mm；卵尖处半透明（图2B，C）。

2.1.3 幼虫

老熟幼虫体长9.6~16.8 mm。初孵幼虫淡白色或污白色（图2D），取食后淡绿色或黄绿色。1~3 龄幼虫头壳黑色，3 对胸足淡黑色，腹足6 对；4~5 龄幼虫头壳淡褐色或黄褐色（图2E），3 对胸足淡白色或淡褐色；复眼黑色，位于头部前端两侧。胴部各节背面和侧面有密集或稀疏的小黑点，节间膜淡白色，有时不明显。幼虫老熟时，先由黄绿色渐变至暗绿色，最后变为土灰色或灰红色（图2F）。

图2 柳蜷钝颜叶蜂卵形态

2.1.4 预蛹

长7.12（5.99~9.33） mm，头宽1.19（1.15~1.25） mm。体淡绿色至淡褐色，复眼黄褐色，下缘有1 个小黑斑；体背各节节间处褶皱状；体向腹面略弯曲。3 对胸足发达，淡白色，跗节黑色（图3A）。

2.1.5 蛹

裸蛹。长6.55（4.92~7.16） mm，头宽1.34（1.27~1.42） mm。初蛹淡白色，渐至淡绿色或黄绿色，复眼黑色，触角、下唇须及各附肢均乳白色，翅芽抵至中足胫节端部，触角抵至中足基部；腹部第1~4 节腹面的中间部分常色暗（图3A，B）。羽化前，蛹体由淡绿色转淡褐色，渐变至黑色。

2.1.6 茧

长椭圆形，长7.33（5.43~8.40） mm，中间最宽处3.23（2.64~3.58） mm。茧的外表面相对光滑，满布细密的小土粒（图3C，D）。

图3 柳蜷钝颜叶蜂预蛹、蛹和茧

2.2 寄主

柳蜷钝颜叶蜂在山东地区均危害广泛分布的旱柳S.matsudana 及变种（含J 172 柳等杂交品种）、垂柳S.babylonica 等。在北京地区，其寄主还包括金丝垂柳Salix×aureo-pendula、馒头柳S.matsudana f.umbraculifera、漳河柳S.matsudana f.lobato-glandnlosa 等[2]。

2.3 生活史

柳蜷钝颜叶蜂在山东商河1年发生1 代，以预蛹在地面2~10 cm 的浅土层内越冬。翌年2月上中旬开始化蛹，3月上旬或中旬柳芽膨大或柳梢绽绿时成虫开始羽化，高峰期多在3月中旬前后，3月底、4月初成虫期结束。幼虫最早于3月中旬初孵化、4月上旬老熟，大多于4月中旬老熟，4月底、5月上旬幼虫全部老熟入土作茧，以预蛹越夏越冬。

2.4 主要生物学特性

2.4.1 成虫

在商河，成虫3月上旬或中旬自柳芽膨大或柳梢绽绿开始出现（图1I），羽化时刻多为9：00 前，地面羽化孔直径1.36~2.84 mm。初羽化的成虫因低温、雨露或展翅不好而多沿树干上爬。叶芽吐绿、枝条叶满、小叶簇叶片逐渐展开后，成虫大量出现，在枝冠上方飞舞，在新梢嫩芽和叶簇中爬行、产卵、停栖等。柳叶全部展开、花序开始衰败后的3月下旬成虫渐少、继而结束。

2.4.2 卵

成虫产卵时，主要寻找初绽放的嫩芽（图1J）和已展叶嫩梢的芽尖，腹末下弯，用产卵器不断点刺嫩芽或芽尖的基半部位置，由外向内扎透。如为嫩芽，将卵产于芽内部的小叶片之间缝隙处；如为嫩梢芽尖，一般穿过4~5 层甚至6 层，将卵产到叶芽最内层紧紧包裹着的芯芽边缘处（图4A）。此时的卵呈直立状，长肾形，乳白色，晶莹半透明，粘连在叶壁处（图4B）。产卵处形成淡黑色的卵孔，外层的第1~2 个叶的卵孔为纵向淡黑色裂缝，第3~5/6 层芯叶的卵孔为纵向长椭圆形小孔（上下长0.17~0.22 mm，中间最宽处约0.05~0.1 mm）（图4C）。芽上的卵孔，少的1~2 个，多的5~6 个，但并非有卵孔必产卵，有的新梢60%有卵孔的芽内无卵。1个芽的内部一般有1 个卵或1 头幼虫，也有2~3 个卵或小幼虫的情况。成虫孕卵量48~92 枚，遗腹卵2~18枚不等。卵的历期，与产卵时间早晚和气温高低有关。前期产的卵，历期约13~15 d；后期产的卵，历期约8~10 d。

2.4.3 幼虫

幼虫孵化后，即在内啃食芽芯、芽叶，纵横穿食，虫粪与叶屑、头壳皮及虫蜕均混合于芽内（图4D），受害芽叶则随着生长发育扭曲变形、卷缩皱折，形成虫苞（图4E，F），严重影响梢叶生长，数量多时，20%~30%的梢叶受害（图4G），后期虫叶枯黄或脱落。

幼虫危害方式，除在卷叶内蛀食外，大龄或末龄幼虫还钻出卷叶，直接在叶片上爬行、沿叶缘蚕食；这个时期网扫树冠枝叶，可扫到较多近老熟的土灰色幼虫或黄绿、深绿色大龄幼虫（图2E，F）。郭树云研究发现，幼虫有2 次上树特性[2]，即部分未老熟的大龄幼虫或随干枯卷叶、或随风吹等掉落地面后，再沿树干上爬、食叶危害。商河县亦有此情形，但仅部分幼虫有此特点。幼虫老熟下树前期，在干高0.5 mm 处涂抹宽约3 cm 的粘胶，即发现粘胶上半部有大量被粘住的土灰色老熟幼虫（幼虫沿树干下爬），而粘胶下半部则有很多非老熟的绿色幼虫，显示这部分幼虫系从地面沿树干上爬、被胶粘住（图4H）。

图4 柳蜷钝颜叶蜂卵、幼虫形态及危害状

经采集测量卷叶中幼虫和单试管连续饲养的单头幼虫，确定幼虫有5 龄。幼虫体长及头宽见表1。

表1 柳蜷钝颜叶蜂各龄幼虫量度值（mm）

2021年4—5月存放于实验室内广口瓶土壤中的偏小型头宽值1.05~1.17 mm 的老熟幼虫，2022年3月观察瓶内羽化的24 头成虫，其中雄蜂22 头、雌蜂2 头；头宽值1.17~1.27 mm 的偏大型老熟幼虫广口瓶内羽化的39 头成虫，其中雌蜂35 头、雄蜂4 头。这一结果表明，根据幼虫头宽值确定雌雄性的方法基本可行，仅1.17~1.18 mm 左右的少部分老熟幼虫，雌雄界限不十分明晰，有的为雌虫，有的为雄虫。上述饲养出的63 头成虫，雌性比约为0.59。

幼虫从孵化至老熟约20~25 d。一般年份4月20日前后大量老熟，4月底或5月上旬基本下树完毕。个别年份早春升温早的4月上旬开始老熟，如2021年4月5日前后即开始老熟，4月中旬大量老熟，4月底前基本下树结束。

幼虫老熟后的下树方式，有的沿树干下爬至地面入土作茧（个别在干基的伤口处、树皮缝隙处作茧）（图4I），也有相当部分直接从卷叶中咬孔钻出或自叶片上随风掉落地面。落地后，幼虫寻找干基或树冠下方的地面缝隙处、凹洼处或草根处钻入土中（图4J）。幼虫入土作茧的深度，2~5 cm 的约占93%，5~10 cm 的约7%。

2.5 发生与环境

2.5.1 天敌

柳蜷钝颜叶蜂幼虫隐蔽危害，天敌较少。但有一种寄生性天敌——黄唇扁脊姬蜂Erromenus punctulatus Hol.,1857[3]，在柳树受害卷叶中叶蜂幼虫3~5 龄时，姬蜂成虫大量羽化，在柳树枝叶上方飞舞、爬行，寻找虫叶，产卵寄生，第2年4月上中旬自叶蜂茧内羽化出成虫。

2.5.2 土壤湿度

2017—2019年，柳蜷钝颜叶蜂在山东商河发生量很高，危害严重。2021—2022年叶蜂成虫量很少，发生较轻。分析认为，2017—2019年降雨量适中，土壤湿度适宜，越冬茧正常羽化，成虫发生量与往年相当、危害较重。而2020—2021年连续2年降水量大，尤其2021年商河县降水量创历史最高记录，首次超1000 mm。土壤湿度大，可能不利于茧的存活，故降水量大、土壤湿度大的年份，下年度叶蜂危害较轻；反之，干旱年份，下年度一般发生较重。

3 结论与讨论

3.1 主要生物学特性

明确山东地区柳树发芽展叶期卷叶危害、形成虫苞的为柳蜷钝颜叶蜂。1年发生1 代，以预蛹在土中作茧越夏越冬。成虫用产卵器穿透并产卵于嫩芽内小叶片之间的缝隙处、或者嫩梢芽尖最内层的芯芽边缘处；成虫雌性比约0.59。卵历期8~15 d。幼虫发育历期20~25 d，前期在卷缀的梢叶或虫苞内蛀食危害，后期有的钻出卷叶虫苞在枝叶上蚕食叶片；1~3 龄幼虫头壳黑色，4~5 龄幼虫头壳淡褐色至褐色，老熟时体由淡绿色变为灰红或土灰色；幼虫有5 龄，头宽值分别为0.35、0.50、0.68、0.94、1.12（雄）/1.22（雌） mm。