不同淹水方式对花叶假连翘生长和生理的影响

刘 莲，荣 航，杨钙仁*，何铁光，蓝苹予

不同淹水方式对花叶假连翘生长和生理的影响

刘 莲1，荣 航1，杨钙仁1*，何铁光2，蓝苹予1

1. 广西大学林学院，广西南宁 530004；2. 广西壮族自治区农业科学院农业资源与环境研究所，广西南宁 530007

为探究不同淹水方式对中生植物花叶假连翘形态、生长和生理特征的影响，了解花叶假连翘对淹水的响应机制，为拓展其应用范围，更好地发挥其景观、经济和生态价值提供科学的理论依据。采用盆栽淹水法，设置低水位间歇淹水（A）、低水位连续淹水（B）、高水位连续淹水（C）3种处理，同时设置对照（CK），连续试验70 d，观察各处理组植物的形态变化、测定其生长和生理指标。结果显示：处理A、B的花叶假连翘植株存活率均为100%，茎基形成肥大皮孔和不定根，叶片形态与CK无显著差异。处理A的植株地上部分生长受到明显促进，株高和生物量均显著高于CK，地上部分生物量与CK无显著差异，可溶性蛋白（SP）含量无明显变化。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量、游离脯氨酸（Pro）含量呈先上升后下降的变化趋势，并逐渐趋于CK。处理B的花叶假连翘植株地上部分生长受到显著抑制，株高和地上部分生物量均显著低于CK和处理A，地下部分生物量显著增加。SP含量呈下降趋势，70 d时显著低于CK。MDA含量呈波动变化，抗氧化酶活性和Pro含量呈先上升后下降的变化趋势，70 d时MDA含量和Pro含量显著高于CK，抗氧化酶活性逐渐趋于CK的水平。处理C的植株淹水期间无不定根生成，生长受到严重抑制，各生理指标失去调节能力，32 d时全部死亡。因此，花叶假连翘对淹水较敏感，耐淹能力较强，可耐受14 d以内的高水位淹水，超出这个时长则无法存活；可长期适应低水位淹水。低水位淹水可以诱导花叶假连翘形成不定根，低水位间歇淹水对其生长有促进作用，低水位连续淹水则会抑制其生长。综上所述，花叶假连翘可应用于低影响开发城市雨洪管理建设中，在海绵城市、雨水花园、人工湿地中发挥其景观生态价值。

花叶假连翘；淹水梯度；响应机制；丙二醛含量；抗氧化酶

全球气候变化大背景下，城市绿地出现短时的洪涝灾害成为常态，能适应短期淹水已成为城市绿化中对中生植物选择的基本要求，研究中生植物耐淹性及其生理生态影响特征可为其适应环境评价提供科学依据[1]。淹水对植物损伤的实质在于水分过多阻碍了植物与大气间的气体交换，形成低氧或无氧状态，导致植物受淹组织缺氧[2]。植物对淹水逆境的响应主要包括保持低能耗的相对静止策略、通过茎伸长的逃逸策略以及改变植物结构和新陈代谢的自我调节补偿策略[3]。在淹水逆境中，植物的适应机理主要是通过植物激素驱动相应器官结构改变，诱导植株形态结构发生适应性变化（形成肥大皮孔和不定根等通气组织）；胁迫引起细胞内ROS过度积累，ROS信使触发细胞抗氧性保护机制（包括SOD、POD、CAT等抗氧化酶保护机制和SP、Pro等非抗氧化酶保护机制），维持ROS代谢平衡，从而提高植物的耐淹能力[4]。以往研究表明，受遗传基因的影响，不同品种的植物对淹水逆境的响应策略差异较大。通常不耐淹的植物在淹水胁迫下形态结构变化较小，只能选择相对静止策略通过生理生化过程缓解淹水损伤，保证短期淹水条件下的生命活动，长时间的淹水胁迫则会导致这类植物死亡。而耐淹植物则可以通过形态、解剖和生理的协同作用，提高适应性，维持其在淹水逆境中的生存和生长[5]。另外，基于植物生态幅特性，同种植物对不同淹水时间、淹水条件和环境特征的应答机制也存在差异[6]。

花叶假连翘（‘Variegata’）是马鞭草科（Verbenaceae）假连翘属（L.）多年生陆生木本植物，叶色美丽、根系发达、萌发力强、资源丰富、管理栽培简单，具有良好的景观价值和生态价值，应用广泛[7]。假连翘属植物抗逆性强，具有一定的耐淹能力[8-9]，但对淹水逆境的响应策略、适应能力以及对不同淹水逆境的应答机制方面的研究尚不明确。本研究以花叶假连翘幼苗为研究对象，通过控制水位和调节淹水模式的方法，开展不同程度的淹水胁迫试验，从形态、生长和生理3个方面进行研究，通过花叶假连翘在不同淹水胁迫下各指标的变化规律，综合分析其对淹水逆境的响应策略和适应能力，为假连翘属植物的进一步推广与合理应用提供参考，为增强陆生植物的耐淹性提供科学依据。对于合理地选育耐淹植物品种，改善涝渍地区生态环境具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试植物 供试花叶假连翘购自广西造福园林绿化工程有限公司。2020年8月，选取无病虫害、生长发育良好、生长较为一致、株高为30 cm的200株一年生扦插苗转至广西大学林学院苗圃备用。

1.1.2 试验装置 试验用种植箱为低密度聚乙烯树脂箱，种植箱规格长×宽×高=73 cm×54 cm×50 cm，箱底设置排空管（管径2.0 cm），在排空管上安装时控器和电磁水阀用于水的定期排空；其中，在距离箱底25 cm高处设置溢流孔6个，在45 cm高处设置3个，不设溢流孔3个，分别用于低水位、高水位和对照处理。箱内填充基质（从下到上）均为0～20 cm石灰石碎石（直径2～ 4 cm）、21～25 cm河沙（直径2～3 mm）、26～35 cm红壤土。在种植箱口设置有时控进水管，空床情况下供水到达设定水位所需时间为9～10 min，排空所需时间约15 min。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 共设置3种处理。（1）低水位间歇式淹水（处理A）：水位25 cm，每天运行3个周期，每周期8 h，淹水与排空时间比为4 h∶4 h，每日进水时间为0：00，8：00，16：00，排水时间为4：00，12：00，20：00；（2）低水位连续淹水（处理B）：保持水位25 cm，每3 d换水1次；（3）高水位连续淹水（处理C）：保持水位35 cm，每3 d换水1次。同时设置对照（CK），以维持其土壤含水量为田间持水量的75%左右为水分管理目标，每天浇水1次。水位（或土壤含水量）控制用水均为自来水；重复3次。

1.2.2 预处理 2020年9月1日，将备用花叶假连翘根部土壤全部冲洗干净，而后用生根液（河南省指南针生物科技有限公司）浸泡5 min，再将花叶假连翘的裸根定植在种植箱河沙层；每个种植箱种植9株，每天浇水2次保证花叶假连翘生长良好。2020年10月1日正式试验开始后，每3 d在当天13：30（水排空后75 min左右）对各处理（包括CK）浇施2 L的1/5 Hoagland’s营养液。每日7：00—8：00观察植株形态变化；每7 d在7：00—8：00测定株高；每14 d，7：00—8：00在各植株中上部东西南北4个方向上选取成熟健壮叶各1片，置于冰盒中保存带回实验室进行生理指标测定。

1.2.3 形态观察 每日观察试验植株叶片形态变化、不定根形成以及肥大皮孔出现等现象，进行详细记录。

1.2.4 生长指标测定 株高用卷尺测量（精度0.1 cm），为植株最高叶片的叶尖到种植箱土壤表面的垂直距离。株高增长量为各阶段株高与初始株高的差值。

试验结束后对各植株地上部分进行全部收割，称重；而后挖出各植株地下部分，自来水冲洗干净后，用干纱布吸去表面水分，装入信封袋中。对所有样品进行杀青（105℃）20 min后，在80℃下烘干至恒重；冷却后称重（精度0.001 g）。总生物量为地上部分与地下部分之和，根冠比为地下部分与地上部分生物量的比值。

1.2.5 生理指标测定 丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光还原法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用分光光度法；可溶性蛋白（SP）含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法；游离脯氨酸（Pro）含量测定采用酸性茚三酮显色法。具体操作均参考李合生[10]的实验方法。

1.3 数据处理

使用Microsoft Excel 2016软件对数据进行分析整理、作图，统计分析采用SPSS 22.0软件进行，利用Duncan’s法进行差异显著性检验（=0.05）。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对形态的影响

淹水70 d时，处理A、B存活率均为100%，叶片形态特征与CK基本一致，但茎基部却与对照存在明显差异。7 d时，植株茎基部开始出现肥大皮孔，18 d时，土壤表层出现不定根突起。5 d时，处理C植株淹水部位的茎上出现肥大皮孔，17 d时，淹水部位的茎皮孔外凸裂开，20 d时叶片开始脱落，植株根部溃烂，32 d时植株全部死亡。

2.2 淹水胁迫对生长的影响

2.2.1 淹水胁迫对花叶假连翘株高的影响 不同淹水胁迫对花叶假连翘株高生长影响具有阶段分异特征（图1）。在前21 d，处理A、B和C的株高生长均受到明显抑制，28 d时出现分化，处理A的株高生长速率开始高于CK，处理B则继续低于CK，处理C则停止生长。在21～49 d，处理A、B的株高增长速率分别为1.63、0.90 cm/d，为同时期CK的1.96倍和1.03倍；在49～70 d，处理A、B的株高增长速率大幅度下降，分别为0.77、0.26 cm/d，为同期CK的1.36倍和0.46倍。

图1 淹水胁迫对花叶假连翘株高的影响

2.2.2 淹水胁迫对花叶假连翘生物量的影响 不同淹水胁迫对花叶假连翘生物量的影响存在差异（表1）。处理A的总生物量和地上部分生物量均受到明显促进，分别为CK的1.16倍和1.19倍，地下部分生物量与CK无显著差异，根冠比为CK的0.78倍。处理B的总生物量和地上部分生物量均受到明显抑制，分别为CK的0.91倍和0.88倍，地下部分生物量受到明显促进，为CK的1.08倍，根冠比为CK的1.23倍。

表1 试验70 d后各处理花叶假连翘的生物量

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.3 淹水胁迫对花叶假连翘生理特性的影响

2.3.1 淹水胁迫对花叶假连翘MDA含量的影响 不同淹水胁迫对花叶假连翘MDA含量的影响存在差异（图2）。处理A的MDA含量呈先上升后下降的趋势，在前28 d，显著低于CK，42 d时开始高于CK，但无显著差异。56 d和70 d时均显著高于同期CK。处理B的MDA含量呈上升—下降—上升的变化趋势。14 d时MDA含量迅速升高，达到峰值，为同期CK的2.11倍，此后迅速下降，在28～56 d，与同期CK无显著差异，70 d时再次升高并显著高于同期处理A和CK。处理C的MDA含量基本呈下降趋势，14 d时MDA含量明显升高，为同期CK的1.18倍，28 d时迅速下降为同期CK的0.58倍。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.3.2 淹水胁迫对花叶假连翘抗氧化酶活性的影响 不同淹水胁迫对花叶假连翘SOD活性的影响存在差异（图3A）。在前28 d，处理A、B和C的SOD活性变化趋势一致，14 d时均无明显变化，28 d时迅速升高达到峰值，分别为同期CK的1.62倍、1.66倍和1.66倍。42 d时出现分化，处理A的SOD活性迅速降低，趋近于CK，在42～70 d均高于同期CK，但无显著性差异；处理B则仍保持较高水平，而后迅速降低，56 d和70 d时均低于同期处理A和CK。

不同淹水胁迫对花叶假连翘POD活性的影响存在差异（图3B）。14 d时，处理A、B和C的POD活性随胁迫程度的增加而增加，分别为同期CK的1.24倍、1.31倍和1.71倍。28 d时，处理A、B和C的POD活性均大幅度降低，分别为同期CK的0.77倍、0.74倍和0.53倍。42 d时，处理A、B的POD活性再次升高，并逐渐趋于CK。70 d时处理A、B的POD活性为同期CK的1.23倍和1.10倍。

不同淹水胁迫对花叶假连翘CAT活性的影响存在差异（图3C）。14 d时，处理A、B和C的CAT活性上升幅度随胁迫程度的增加而减少，分别为同期CK的2.19倍、2.11倍和1.25倍。28 d时处理A、B和C的CAT活性均大幅度下降，与CK无显著差异。42 d时处理A、B的CAT活性呈现出不同的变化趋势，处理A的CAT活性开始趋近于CK；处理B则迅速升高，达到峰值，为同期CK的1.68倍，而后迅速降低，56 d和70 d时均低于处理A和CK。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.3.3 淹水胁迫对花叶假连翘渗透调节物质的影响 不同淹水胁迫对花叶假连翘SP含量的影响存在差异（图4A）。SP含量总体随淹水程度的增加而逐渐减少，淹水时间的变化趋势因淹水程度而异。处理A的SP含量在小范围内波动变化，70 d时与CK无显著差异。处理B的SP含量在14 d时均显著上升，此后持续下降，70 d时分别为同期CK的0.80倍和0.87倍。处理C的SP含量呈降低趋势，14 d时处理无明显变化，28 d时显著降低，为同期CK的0.81倍。

不同淹水胁迫对花叶假连翘Pro含量的影响存在差异（图4B）。14 d时，处理A、B和C的Pro含量均迅速升高，分别为CK的1.54、1.60和1.27倍。28 d时出现分化，处理A、B的Pro含量大幅度下降，处理C则持续升高，分别为同期CK的0.76、1.08和2.03倍。42 d时，处理A、B的Pro含量再次升高，在42～70 d时，处理A的Pro含量逐渐趋于CK，处理B始终高于处理A和CK。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

3 讨论

3.1 淹水胁迫对花叶假连翘幼苗形态的影响

陆生植物在淹水逆境中会通过调整自身的形态结构，形成肥大皮孔和不定根等通气组织适应淹水环境[11]。本研究中花叶假连翘茎基均形成肥大皮孔，并随淹水程度和淹水时间的增加不断增大增多。处理A、B的植株均形成不定根，成活率为100%；处理C始终没有形成不定根，植株生长缓慢，32 d时全部死亡。表明花叶假连翘对淹水较敏感，可以迅速发生适应性变化，适度的淹水胁迫可以诱导花叶假连翘生成不定根，提高耐淹能力。当淹水程度过强时，则无法诱导花叶假连翘生成不定根，导致植株根系长期缺氧死亡。

3.2 淹水胁迫对花叶假连翘生长的影响

植物的生长能直观地反映出其耐淹能力的强弱[12]。本研究中，淹水前21 d花叶假连翘幼苗株高生长均受到明显抑制。28 d时处理A、B的株高生长速率增大，处理C停止生长。表明在淹水28 d时，处理A、B花叶假连翘根系由无氧呼吸又转变为有氧呼吸，增强了代谢速度和生长速率。在此淹水胁迫下花叶假连翘的通气组织数量不断增加，功能逐渐成熟，有效缓解了根系缺氧，处理C的植株淹水部分则因长期缺氧而死亡[13]。淹水70 d后，处理A的总生物量和地上部分生物量受到明显促进，地下部分受到抑制，根冠比降低，而处理B则完全相反。以往研究发现，水稻、芦苇等耐淹植物在淹水逆境中选择通过茎的加速伸长来接触空气，提高氧气的向内扩散和光合作用的速率，以适应淹水环境[14]。红树植物[15]在一定程度的淹水胁迫下植株地上部分生长均受到明显促进，处理A的结果与此研究结果一致。处理B则选择通过抑制地上部分的生长，减轻植物根系供氧负担，同时促进不定根大量形成，获取水中的氧气，维持植物的生长[4]。

3.3 淹水胁迫对花叶假连翘生理的影响

正常生长条件下，植物体内存在一套维持体内ROS动态平衡的保护机制。淹水胁迫下，ROS动态平衡被打破，导致ROS过度积累，引起细胞膜脂过氧化产物MDA含量增加，破坏生物膜结构与功能，使植物细胞受到伤害，甚至死亡。为抵御ROS的毒害作用，植物可启动抗氧性机制来维持ROS代谢平衡[4]。

MDA含量可以直接反应细胞膜脂过氧化程度，从而间接表明植物体内ROS的浓度和植物受害程度[16]。本研究中，处理A的MDA含量基本呈上升趋势。在淹水前期（28 d前）显著低于CK，表明淹水前期，植株体内ROS浓度低于CK。Pro含量迅速升高，SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性均明显升高。这可能是过度积累的ROS刺激抗氧化酶活性升高，过度清除ROS，导致其浓度降低[10]。在淹水后期（56 d后）MDA含量逐渐升高，抗氧化酶活性和Pro含量均有所降低，但都趋近于CK，逐渐稳定在较高水平，SP含量始终无明显变化。表明此时植物受到淹水损害，抗氧化酶活性仍保持较高水平可以有效清除ROS。结合形态、生长结果推测，花叶假连翘在低水位间歇淹水条件下，通过形成肥大皮孔和不定根，促进茎的加速生长缓解植物根系缺氧，减轻淹水对植物的伤害，同时通过生理指标的互相调节建立新的ROS动态平衡，说明花叶假连翘可能能够长期适应低水位间歇淹水环境。

处理B的MDA含量在14 d时迅速升高，为同期CK的2.11倍。表明此时植物体内ROS浓度较高，植株受害严重。28 d时迅速降低，与CK无显著差异。通常MDA含量随淹水程度和处理时间的增加而增加[17]，此结果与之不符。试验前期（28 d前）处理B的植物形成了大量通气组织，可以缓解淹水对植物的伤害，SOD、POD、CAT等抗氧化酶均大幅度提高，Pro含量不断增加，维持细胞渗透平衡，为抗氧化酶清除ROS提供适宜的条件，降低ROS浓度，使得MDA含量下降。淹水后期（56 d后），MDA含量显著高于处理A和CK，抗氧化酶活性趋于CK，Pro含量仍显著高于CK。表明植物受胁迫程度较高，抗氧性机制仍可以起到清除ROS的作用。结合形态、生长结果推测，花叶假连翘在低水位连续淹水条件下，通过形成肥大皮孔和不定根，促进地下部分生长，缓解植物根系缺氧，通过抑制地上部分的生长，降低能量损耗，使植物代谢维持在稳定状态，进而通过抗氧性机制的调节作用，缓解淹水对植物的伤害，使得花叶假连翘可能长期适应低水位连续淹水环境。

处理C的MDA含量在14 d时迅速升高，为同期CK的1.18倍，28 d时迅速降低，仅为同期CK的0.58倍。SOD活性变化趋势与处理A、B一致，POD活性和SP含量在28 d时显著低于CK，CAT活性无明显变化。Pro含量持续升高，28 d时为同期CK的2.03倍。表明花叶假连翘抗逆机制在14 d时就遭到破坏，失去自我调节能力。结合形态、生长指标：5 d时发生适应性形态变化，在前14 d株高生长速率与处理A、B无显著差异，可以推测，花叶假连翘可耐受14 d以内的高水位连续淹水，超出这个时长则无法存活。

4 结论

花叶假连翘对淹水较敏感，耐淹能力较强，可耐受14 d以内的高水位淹水，超出这个时长则无法存活；可长期适应低水位淹水。低水位淹水可以诱导花叶假连翘形成不定根，低水位间歇淹水对其生长有促进作用，低水位连续淹水则会抑制其生长。本文只针对花叶假连翘这一品种进行试验，在其他园林绿化常用品种金边假连翘、假连翘等方面还需要进行进一步研究，从而更加全面深入地探究假连翘属植物的耐淹性能，及其对淹水胁迫的应答机制。

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Effects of Different Waterlogging Methods to Growth and Physiology of‘Variegata’

LIU Lian1, RONG Hang1, YANG Gairen1*, HE Tieguang2, LAN Pingyu1

1. College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004, China; 2. Agricultural Resources and Environment Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China

The study was aimed to explore the effects of different waterlogging methods on the morphology, growth and physiological characteristics of‘Variegata’, and to understand the response mechanism of‘Variegata’ to waterlogging, and to provide scientific theoretical basis for expanding its application range and better exploiting their landscape, economic and ecological values. In this study, the pot waterlogging method and three distinct treatments: intermittent low waterlogging (treatment A), continuous low waterlogging (treatment B), continuous high waterlogging (treatment C) and the control group (CK) were used. The test was lasted for for 70 days. The morphological changes of plants in each treatment group were observed, the growth and physiological indexes were measured. The survival rate of the four plants was 100% under the treatment of A and B, and the aerenchyma such as adventitious roots and hypertrophic dermis could be formed, and the leaf morphology was not significantly different from that of CK. In treatment A, the plant height and aboveground biomass of‘Variegata’ significantly increased, but the underground biomass had no significant change. The content of soluble protein (SP) had no significant change. The content of malondialdehyde (MDA) and the activity of antioxidant enzymes (SOD, POD and CAT) increased first and then decreased, and gradually tended to the level of CK. In treatment B, the aboveground growth of‘Variegata’ was significantly inhibited, the plant height and aboveground biomass were significantly lower than those of CK and treatment A, and the underground biomass significantly increased. The SP content showed a downward trend, which was significantly lower than that of CK at 70 days. The MDA content fluctuated, antioxidant enzyme activity and PRO content increased and then decreased. At 70 days, The content of MDA and PRO was significantly higher than that of CK, and the antioxidant enzyme activity gradually tended to the level of CK. In treatment C there was no adventitious root formation during waterlogging, the growth was seriously inhibited, and the physiological indexes lost ability to regulate, and all died at 32 days. Therefore,‘Variegata’ can withstand short-term (within 14 days) high waterlogging, beyond which it cannot survive. Under low waterlogging stress, the morphological, growth and physiological changes can enhance the waterlogging tolerance and gradually adapt to the waterlogging environment. To sum up,‘Variegata’can be applied to the construction of rainwater and flood management in low impact development cities, and give full play to its landscape ecological value in sponge cities, rainwater gardens and constructed wetlands.

‘Variegata’; waterlogging gradient; response mechanism; MDA content; antioxidant enzymes

S685.99

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.10.015

2022-01-25；

2022-03-01

广西创新驱动发展专项（桂科AA17204078）；广西农业科学院基本科研业务专项（桂农科2021YT038）；广西农业科学院科技先锋队“强农富民”“六个一”专项（桂农科盟202013）。

刘 莲（1996—），女，硕士研究生，研究方向：园林生态修复技术。*通信作者（Corresponding author）：杨钙仁（YANG Gairen），E-mail: yanggr@gxu.edu.cn。