不同驯化移栽因素对油棕组培苗成活的影响

陈伟文，潘登浪，林位夫，曾宪海，邹积鑫，李炜芳，曾 精，李 哲

不同驯化移栽因素对油棕组培苗成活的影响

陈伟文1，潘登浪2,3*，林位夫2,3*，曾宪海2,3，邹积鑫2,3，李炜芳2,3，曾 精2,3，李 哲2,3

1. 海南省林木种子（苗）总站，海南海口 570203；2. 中国热带农业科学院橡胶研究所/省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物栽培生理学重点实验室，海南海口 571701；3. 农业农村部油棕种质资源圃/海南省油棕种质资源圃/农业农村部儋州热带作物科学观测实验站，海南儋州 571737

油棕（Jacq.）为棕榈科多年生乔木，是热带重要油料作物之一。其果实生产的油脂可作为食用油脂、工业原料、生物能源等，用途广泛，市场需求逐年增加，而用于种植的土地有限，因此通过提高单位面积产油量成为油棕产业发展的迫切需求。以优良油棕母树叶片为外植体的组培苗既保存亲本优良的遗传性状，遗传性状又均一，可明显提高油棕单位面积产油量。因此油棕组培苗繁育是短期内满足产业技术需求的有效途径。移栽驯化是油棕组培苗繁育的关键环节之一，但该环节存在组培苗较难移栽成活、长势弱等问题，为选择适合驯化移栽的油棕组培苗的关键因素，建立系统高效的油棕组培苗驯化移栽技术，本研究对油棕组培苗开展了根系状况、基质、遮荫条件、湿度调控措施、不同月份的对比实验，观察其成活及生长情况，统计成活率和平均每株新增叶片量。结果表明，高6～ 8 cm，具3张叶，有侧根的油棕组培苗适宜出瓶移栽；椰糠+砂壤土表土（体积比2∶1）适宜用于移栽基质；驯化移栽时期宜选在高温季节（如儋州市3—11月）；移栽后宜置于具遮光度为75%的遮阳网双层遮荫；组培苗栽植于穴盘后宜置于可自动调控湿度的育苗箱中，移栽0～15 d设置湿度下限值95%，15～30 d设置湿度下限值75%，30 d后打开育苗箱，停止湿度调控装置运转，置于自然湿度条件下培养，其移栽驯化成活率达98.67%，新增叶片量1.20片/株。综上，根系状况、基质、遮荫条件、湿度调控措施、不同月份是油棕组培苗移栽成活的重要影响因素，本研究结果可为油棕组培苗规模化驯化移栽提供技术支撑，也可为其他棕榈科植物的组培苗驯化移栽提供参考。

油棕；组培苗；根系；基质；遮荫；湿度

油棕（Jacq.）属棕榈科（Palmae）油棕属（Jacq.）多年生乔木，是热带地区重要油料作物之一，有“世界油王”之美誉[1]。油棕的油脂产量高，可作为食用油脂、工业原料、生物能源等，用途广泛，市场需求量大而倍受青睐，产业发展迅速，因此世界各地热带亚热带地区竞相引种种植油棕。

随着经济发展和人口增长，油脂的市场需求逐年增加，而用于种植的土地有限，因此通过提高单位面积产油量成为油棕产业发展的迫切需求。以优良油棕母树叶片为外植体的组培苗既保存亲本优良的遗传性状，遗传性状又均一，可明显提高油棕单位面积产油量。因此油棕组培育苗是短期内满足产业技术需求的有效途径。目前国内外油棕组培研究已取得一定进展，有叶片、花序等外植体诱导体胚再生植株、油棕细胞悬浮培养及植株再生等方面的报道[2-6]。但关于移栽驯化的报道较少，主要集中在油棕组培苗质量对移栽驯化成活的影响，如生根诱导阶段基本培养基、植物生长调节剂对油棕试管内生根及其生长与后续对种苗移栽成活的影响[7]、植物生长调节剂在油棕试管外生根中的作用[8]等方面的研究。而国内未见油棕组培苗移栽驯化的研究报道。移栽驯化是油棕组培育苗的关键环节之一，该环节存在组培苗较难移栽成活，驯化时间长、长势弱等问题。本研究旨在探究根系生长状况、基质、遮荫条件、湿度调控、一年中不同月份等因子对驯化移栽油棕组培苗生长的影响，建立高效的油棕组培苗驯化移栽技术，为油棕等棕榈科植物组培苗的规模化繁育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为中国热带农业科学院橡胶研究所油棕组培实验室提供的油棕组培苗。

1.2 方法

1.2.1 移栽前的处理 选取株高6～8 cm，具3张叶片的油棕组培苗，根据根系生长情况进行分级（分级指标见图1），然后按分级将组培苗从试管中取出，用清水洗3次，再用50%多菌灵可湿性粉剂1000倍稀释液浸泡5 min，即可进行移栽。

1.2.2 不同根系对驯化移栽油棕组培苗生长的影响 取图1所列各级根系状况油棕组培苗，经移栽前处理后，移栽于盛有基质的32穴林木专用穴盘中，置于有遮光度为75%的遮阳网双层遮阴的苗床，淋透定根水，移栽后保持基质湿润。每处理100株，重复3次。60 d后，统计成活植株数和每处理总新增叶片数，计算各处理成活率和平均每株新增叶片数。

A级：1条初生根，鲜白，无侧根；B级：1条初生根，部分鲜白部分棕褐色，有侧根；C级：多条初生根，鲜白，无侧根；D级：多条初生根，部分鲜白部分棕褐色，有侧根。

1.2.3 不同基质对驯化移栽油棕组培苗生长的影响 取图1中D级根系组培苗，移栽于经暴晒4 d细河沙（G1）和椰糠+砂壤土表土（G2，体积比2∶1）中进行不同基质对比实验。每处理移栽100株，重复3次。60 d后，统计成活植株数和每处理总新增叶片数，计算各处理成活率和平均每株新增叶片数。

1.2.4 不同遮荫条件对驯化移栽油棕组培苗生长的影响 取图1中D级根系组培苗，移栽于G2基质中，分别移栽于遮光度为50%的单层遮阳网遮荫棚（L1）和遮光度为75%的双层遮阳网遮荫棚（L2），进行不同遮荫条件的对比实验。每处理移栽100株，重复3次。60 d后，统计成活植株数和每处理总新增叶片数，计算各处理成活率和平均每株新增叶片数。

1.2.5 不同湿度调控措施对驯化移栽油棕组培苗生长的影响 取图1中D级根系状况组培苗，移栽于G2基质中，设置3种不同湿度调控措施进行对比实验。组培苗栽植于穴盘后置于可自动调控湿度的育苗箱[9]中，H1：移栽0～15 d设置湿度下限值为95%，15～30 d设置湿度下限值为75%；H2：移栽0～15 d设置湿度下限值为80%，15～30 d设置湿度下限值为75%，H1和H2均在30 d后打开育苗箱，停止湿度调控装置运转，置于自然湿度条件培养。H3：采用小拱棚保湿，白天每隔2 h人工叶面喷水保湿1次，移栽30 d后掀开保湿小拱棚，停止叶面喷水保湿。每处理移栽100株，重复3次。60 d后，统计成活植株数和每处理总新增叶片数，计算各处理成活率和平均每株新增叶片数。

1.2.6 不同月份对驯化移栽油棕组培苗成活的影响 分别在1—12月于海南省儋州市移栽一批组培苗，对比无加热设备条件下不同季节气温条件下组培苗的生长情况。每处理移栽100株，重复3次。60 d后，统计成活植株数，计算各处理成活率。

1.3 数据处理

实验数据为3次重复的平均值，采用Excel 2007软件进行实验数据的统计整理，采用SPSS 17.0软件进行方差分析及Duncan’s多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同分级根系对驯化移栽油棕组培苗生长的影响

不同分级根系的组培苗60 d内驯化移栽存活率存在差异（表1），其中具有侧根的B、D级植株的成活率显著高于无侧根的A、C级植株，而B、D级间无显著差异，即在均具侧根的情况下，初生根条数对成活率无显著影响；在均无侧根条件下的A、C级植株间具有显著差异，即在均无侧根的情况下，初生根条数多更有利于移栽成活。同时，表1也显示根系状况对平均每株新增叶片数的影响大小为D>B>C>A，说明具侧根的植株在驯化移栽过程中恢复生长更快，处于幼嫩状态的无侧根植株，生根条数多的植株在驯化移栽过程中恢复生长更快，因此D级根系的油棕组培苗更适驯化移栽。

表1 不同分级根系对驯化移栽油棕组培苗生长的影响

注：同列不同小写字母表示差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

2.2 不同基质对驯化移栽油棕组培苗生长的影响

油棕组培苗移栽到G1、G2两种基质中，如表2所示，移栽60 d后，细河沙中的移栽成活率为96.67%，平均每株新增叶片0.97张，叶色黄绿；椰糠+砂壤土表土基质中的移栽成活率为95.3%，平均每株新增叶片1.46张，叶色鲜绿。2种基质对组培苗移栽成活影响无显著差异，但前者的新增叶片数显著少于后者，且表现出一定的缺肥现象，由此推断油棕组培苗移栽驯化对基质肥力有一定的要求，椰糠+砂壤土表土（体积比2∶1）基质较适宜油棕组培苗的移栽驯化。对于基质肥力、基质透气度对油棕组培苗移栽驯化的影响有待进一步研究。

表2 不同基质对油驯化移栽中棕组培苗生长的影响

注：同列不同小写字母表示差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

2.3 不同遮荫条件对驯化移栽油棕组培苗生长的影响

通过研究L1、L2两种遮荫条件对移栽驯化组培苗生长的影响（表3），结果表明，移栽60 d后，L2遮荫条件下的移栽成活率为96.00%，平均每株新增叶片1.20张；L1遮荫条件下的移栽成活率为60.00%，平均每株新增叶片0.90张；2种遮荫条件间组培苗的成活率和新增叶片数均有显著差异。因此，遮光度为75%的遮阳网双层遮荫的遮荫条件较适宜油棕组培苗移栽驯化。

表3 不同遮荫条件对驯化移栽油棕组培苗生长的影响

注：同列不同小写字母表示差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

2.4 不同湿度调控措施对驯化移栽油棕组培苗生长的影响

通过研究不同湿度调控措施对对驯化移栽油棕组培苗生长的影响，结果表明，各调控措施间的成活率具有显著差异，平均新增叶片数无显著差异。其中在H1调控措施下油棕组培苗的成活率最高，达98.67%，新增叶片数也最多（1.20片/株）（表4，图2）。因此H1调控措施更适宜油棕组培苗的驯化移栽。

表4 湿度调控措施对驯化移栽中油棕组培苗生长影响

注：同列不同小写字母表示差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

A：H1调控措施驯化移栽15 d；B：H1调控措施驯化移栽60 d。

2.5 不同月份对驯化移栽油棕组培苗成活的影响

不同月份的驯化移栽实验表明（图3），儋州地区12月至次年2月，驯化成活率较低，不适合出瓶移栽。3—11月驯化移栽成活率均在96%以上，是油棕组培苗驯化移栽的适宜月份。

3 讨论

在室内无菌繁育阶段，组培苗是在无菌、高湿、相对恒温、弱光环境下进行异养或兼养生长，其生长环境与室外自然环境具有明显差异，造成其生理、形态结构与自然条件下生长的种苗有明显差异，如试管苗叶片等器官角质层不发达、木质化较差，叶片气孔大而多，及气孔开闭调节不灵敏，植株靠吸收培养基中的蔗糖维持自身代谢所需的碳源等。因此，组培苗需要经历驯化移栽阶段的过渡才能存活于自然环境条件下。驯化移栽技术直接决定组培苗的成活率和种苗质量。

图3 不同月份移栽对油棕组培苗成活率的影响

根系状况是影响组培苗移栽成活的关键因子之一，是驯化移栽技术效率的先天因素。据陈英等[10]报道，不同根系状况影响草莓脱毒苗驯化移栽成活率和苗的质量。NIZAM等[7]报道适当浓度的萘乙酸（NAA）与多效唑（PBZ）组合有利于诱导获得根系发达的健壮油棕组培苗，有利于驯化移栽成活。本研究对油棕组培苗出瓶的根系状况进行分级，探索根系分级对移栽成活率和种苗生长的影响，结果表明，具2条以上初生根且有侧根的油棕组培苗移栽成活率最高，达90%，具1条初生根且有侧根的油棕组培苗也适宜出瓶移栽。

移栽基质为组培苗移栽驯化提供直立支撑与一定程度的养分供应，不同植物组培苗对移栽基质的要求不同。刘振湘等[11]通过研究认为，金缕梅科米老排组培苗适于用60%黄心土与40%泥炭土的混合基质作移栽基质。张芳等[12]通过研究得出，泥炭∶蛭石∶珍珠岩=1∶1∶1或1∶2∶2的2种基质适于黄芪组培苗驯化移栽。许丽君等[13]报道，金丝梅组培苗用草炭土∶珍珠岩=2∶1移栽成活率为100%。本研究对比了河沙、椰糠+砂壤土表土（体积比2∶1）不同基质对油棕组培苗驯化移栽的影响，发现2种基质对成活率无显著影响，但后者比前者对新增叶片量的生长具有显著优势，下一步将探索不同肥力基质对驯化移栽油棕组培苗生长的影响，以获得其成活率高且新增叶片更多的基质配方，从而缩短移栽驯化时间。

遮荫可降低植物表面温度的作用，减少植株蒸腾作用，有利于组培苗移栽成活。林茂等[14]报道，以遮光率为35%～55%的遮阳网进行遮荫有利于金花茶组培苗的移栽成活率。本研究对比了遮光度为50%的遮阳网单层遮荫和遮光度为75%的遮阳网双层遮荫对组培苗移栽成活率和新增叶片生长的影响，发现后者比前者更利于组培苗移栽成活和新叶生长。

驯化移栽过程中调控空气湿度可有效保持组培苗的生态平衡和叶片水分平衡，是移栽成活的关键因子，是组培苗驯化移栽技术最核心的技术内容之一。林茂等[14]研究得出，覆膜结合间歇喷雾的空气湿度调控措施可有效提高金花茶组培苗驯化移栽的成活率。高柱等[15]利用光照培养箱开展不同空气湿度对龙牙百合组培苗的移栽实验，研究发现75%或85%空气湿度最利于组培苗移栽成活。本研究采用油棕组培苗移栽驯化环境调控装置，探索不同湿度调控措施对油棕组培苗移栽驯化成活的影响，发现移栽初期需空气湿度高达95%，后续逐渐降低湿度的调控措施较适于油棕组培苗的驯化移栽，其成活率高达98.67%。油棕组培苗与其他植物组培苗相似，在驯化初期，需要高湿环境，之后逐渐降低湿度，以适应自然环境[14-15]。

组培苗由于形态和结构生理上异常于实生种子苗，需要在可调控环境的温室等设施中移栽，以便人为调控环境使其慢慢适应自然环境。如温室等设施未配备加温设备，就必须考虑移栽时的气温，而不同月份气温有差异，会影响种苗驯化移栽成活率。本研究在1—12月于儋州地区开展组培苗驯化移栽实验，发现在有持续阴雨低温的1、2、12月，移栽成活率低，而在高温的3—11月成活率高。油棕是典型的热带经济作物，因此，其组培苗在热带北缘地区驯化移栽应避开低温季节。

油棕组培苗驯化移栽，宜在高温季节（如儋州3—11月），选择苗高6～8cm，具3张叶，有次级侧根的油棕组培苗出瓶；宜采用椰糠+砂壤土表土（体积比2∶1）作为移栽基质；移栽后宜置于具遮光率为75%的遮阳网双层遮荫；湿度调控措施为：组培苗栽植于穴盘后置于可自动调控湿度的育苗箱[9]中，移栽0～15 d设置湿度下限值为95%，15～30 d设置湿度下限值为75%，30 d后打开育苗箱，停止湿度调控装置运转，置于自然湿度条件培养。本研究建立了高效的油棕组培苗驯化移栽技术，为油棕组培苗规模化生产提供了技术支撑，对解决油棕等棕榈科植物组培苗驯化移栽成活率低的问题具有积极意义，可为其他棕榈科植物组培苗的移栽驯化提供参考。

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Effect of Different Acclimatical Factors on Tissue Culture Seedlings Survival ofJacq.

CHEN Weiwen1, PAN Denglang2,3*, LIN Weifu2,3*, ZENG Xianhai2,3, ZOU Jixin2,3, LI Weifang2,3, ZENG Jing2,3, LI Zhe2,3

1. Hainan Province Forest Seed and Seedling General Station, Haikou, Hainan 570203, China; 2. Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory of Tropical Crop Cultivation and Physiology-State Key Laboratory Breeding Base Jointly Built by Province and Ministry, Haikou, Hainan 571701, China; 3. Germplasm Repository of Oil Palm, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Germplasm Repository of Oil Palm, Hainan Province / Danzhou Investigation & Experiment Station of Tropical Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Danzhou, Hainan 571737, China

Oil palm (Jacq.) is a perennial tree of palm family and is one of the important oil crops in tropical zones. The oil produced by its fruit can be used as edible oil, industrial raw materials, bioenergy, etc.. The market demand is increasing, but the land used for planting is limited. Therefore, it becomes the urgent demand of industrial development by increasing the yield of oil per unit area. The tissue culture seedlings from the leaves of elit oil palm can preserve the excellent genetic traits and uniform genetic traits of the parent, which can significantly improve the oil production per unit area of oil palm. Therefore, the propagation for tissue culture seedlings of oil palm is an effective way to meet the technical needs of the industry in the short term. The acclimatization is one of the key links of propagation for tissue culture seedlings of oil palm, and there are problems such as difficult to survive and weak growth oftissue culture seedlings. In order to select the seedling quality and environmental factors of systematic and efficient oil palm tissue culture seedlings acclimatical technology, a study was carried out on the root system status, medium, shade conditions, humidity control measures and different monthsto observe its survival and growth, statistical survival rate and the average number of new leaves per plantlet. The seedlings with 6–8 cm high, 3 leaves and lateral roots were suitable for acclimatization. Coconut bran + topsoil of sand soil (volume ratio 2∶1) was suitable for transplanting medium. The acclimatization period should be selected in the high temperature months (from March to November in Danzhou).After transplanting, it should be placed in the double layers shading net with shading rate 75%. The seedlings should be placed in the seedling box that can automatically control humidity more than 95% in the first 15 d, more than 75% in the 15–30 d. 30 d after, the seedling could be placed in natural humidity conditions. The survival rate of transplanting was 98.67%, and the new leaves were 1.20 pieces perplantlet. Root status, medium, shade condition, humidity control measure and different month are important factors affecting the acclimatical survival of oil palm tissue culture seedlings. The research results could provide technical support for the large-scale acclimatical transplanting of oil palm tissue culture seedlings and reference for acclimatization of other palm plant tissue culture seedlings.

oil palm; tissue culture seedlings; root system; mediun; shade; humidity

S565.9

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.10.011

2021-12-16；

2022-04-14

海南省重点研发计划项目（No. ZDYF2021XDNY293）；农业品种改良提升专项（No. PZGL2021）；农业农村部物种品种资源保护项目（No. 18210007-3）。

陈伟文（1984—），男，硕士，林业工程师，研究方向：林木种苗繁育。*通信作者（Corresponding author）：潘登浪（PAN Denglang），E-mail：310975049@qq.com；林位夫（LIN Weifu），E-mail：rubberl@163.com。