杏花发育异常的研究进展

章秋平

（辽宁省果树科学研究所，辽宁熊岳 115009）

果树是以收获果实为目的的经济作物。花器官发育正常是果树高产稳产的保障，花芽质量直接影响到果树能否正常开花结实。一种易成花的树种，但在生产中经常出现满树花不见果的现象。许多杏品种存在花芽发育异常现象，成为影响杏产量低下的重要因素。由于不同原因，在杏花芽发育过程中会产生各种各样的异常现象，主要类型包括开花前花芽大量脱落、花芽中雌蕊退化，以及开花后雌蕊子房瘦弱、子房与柱头萎缩枯死、柱头短、花药无花粉等。笔者根据国内外研究进展对不同类型的杏花芽发育异常问题总结如下。

1 杏树花芽大量脱落

杏树花芽大量脱落主要发生在春季花芽膨大时期。在国家果树种质熊岳李杏圃中调查发现，此时许多品种都会出现不同程度的花芽脱落现象，但基本上不影响产量。一般认为，杏树花前的花芽大量脱落与休眠期冻害或需冷量有关。有关生理休眠期杏花芽形态建成与生理发育机制仍不是完全清楚，但是冬季低温不足引起花芽大量脱落是一个不争的事实。在地中海气候条件下，SEO 在意大利南部平原地区经常出现花芽大量脱落的现象，但是在冬季较长的北部山区这种现象明显减少。根据尤他模型测定结果，欧洲生态群中的大多数杏品种的需冷量集中在700～1200 h。国内有关杏品种需冷量测定的报道较少，浙江地方品种‘仙居杏’需冷量较低，为480 h 左右。另外，有报道认为，开花前连续高温也会引起花芽大量脱落，可能与土壤水分供给不足有关。

2 杏花芽雌蕊败育现象

花芽分化意味着植物由营养生长阶段进入生殖生长阶段，一般花芽分化的早期各器官原基发育正常，而在随后的发育过程中受到各种因素的影响，花器官发育会出现停滞、选择性败育或者生殖选择性不育。无论是花芽发育早期组织学观察中的雌蕊缺失或停滞，还是开花后的子房枯死、瘦弱、柱头短小等，均属于雌蕊败育。

杏花雌蕊败育在大多数品种中普遍发生，但究竟在花芽分化的什么阶段发生，有关报道各不相同。雌蕊败育最早出现在9月下旬，进入10月后雌蕊畸变比例增加，11、12月雌蕊花柱畸变大量发生。在观察‘兰州大接杏’花芽分化过程中，经常出现花柱弯曲、枯萎短小或缺失等雌蕊畸形现象，并认为败育发生在雌蕊分化后期。这种花柱弯曲、向内回拢及花柱萎缩的畸形花没有受精能力，于开花后脱落，影响杏的产量。试验表明，杏雌蕊败育主要发生在子房形成前后至落叶前（杨凌地区10月至12月上旬），主要类型是花柱弯曲、花柱短小和子房空腔等。仁用杏雌蕊败育集中在11月中旬至12月中旬和翌年2月中旬至3月中旬两个时期，两次败育期共观察到7 种不同的败育类型。但是，通过徒手切片技术在‘玉巴达’杏花芽生理分化期没有观察到明显的雌蕊败育现象，开花后仍然有大量雌蕊败育花出现，推测雌蕊败育可能发生在花芽完全露萼期。这表明，不同发育时期的雌蕊败育可能存在着不同的发生机理。

在果树上雌蕊败育现象普遍，形式多样，机理复杂。杏花的雌蕊败育主要受内部因素和外部因素影响。从遗传角度来说，雌蕊败育与品种特性有关。在调查河北青龙县13 个杏品种雌蕊败育过程中发现，‘苦核白’和‘气破胆’的败育率较高，分别为71.0%和40.0%；‘真核白’和‘大白杏’为11.0%，而‘倭瓜杏’和‘麦黄杏’则仅有0.1%的败育率。仁用杏品种的雌蕊败育现象轻于鲜食品种，‘白玉扁’的不完全花率为16.4%；而鲜食品种‘大接杏’为66.5%、‘蜜坨罗’为65.2%、‘猪皮水杏’为61.9%。在相同干旱条件下，仁用杏‘龙王帽’和‘白玉扁’的正常花比例分别为91.8%和41.2%，再次表明，基因型是引起雌蕊发育状况不同的重要原因。对不同地理来源的杏品种调查发现，中国杏品种比欧洲杏品种的雌蕊败育率显著增加，部分品种的败育率高达96.2%。另外，败育率高的‘大杏梅’自9月下旬败育率不断上升，直至开花前；而败育率低的‘串枝红’杏则在11月上旬以后败育率基本保持不变。表明杏雌蕊败育机理的复杂性。

3 影响杏花芽雌蕊败育的外部因素

从外部环境条件来说，温度、光照、营养条件、外源激素水平等都会对雌性器官发育产生影响，其中温度影响最大。在树体落叶前后是雌蕊中造孢细胞——花粉母细胞和雌蕊珠心组织的形成期，对外界环境变化十分敏感，此时降低温度对杏胚珠珠心的形成有影响。多数研究认为，杏花异常如雌蕊败育或整个花芽坏死是由温度异常引起的。休眠期较高的温度会致使花芽组织细胞代谢异常和雌性器官败育率增加。有研究报道，在不同杏品种的杂交后代中异常花属于数量性状遗传。然而，有关环境对花形态建成影响所涉及的生理机制的研究是有争议的。在地中海气候条件下的研究表明，花异常并不一定单独归因于温度。因此，提出了花坏死的特定气候决定论，主要涉及温度和光周期，特别是休眠期最低气温过高的影响。

花器官坏死也发生在休眠期结束至开花初期。不仅在我国华北地区花前低温会引起花柱发育停滞或退化，而且在地中海气候下经常发生的春霜也会减少有效花蕾数量，严重降低产量。休眠解除后，杏花雌蕊异常发育一般是由细胞坏死所致，这与品种对不同种植区域、不同气候条件的适应性有关。花前高温在加速花朵开放的同时也会增加雌蕊败育率，引起花形态的改变，如柱头不发育。总之，尽管不同的杏品种对异常温度有不同的反应，但温度效应是影响花器官异常的重要外界因素。

冬季高温或春季温度波动是引起杏花发育畸形的外界诱因，营养物质积累和生长激素的传递对基因的表达与调控起着直接作用。通过C 同化物跟踪，认为‘金杏’花芽质量差、败育率高与叶片光合产物输出能力低及光合产物分配到花芽上的比率低有直接关系。不同枝条类型在花器官形成早晚、 碳氮营养方面的差异，导致败育率不同。杏花败育率与枝条的粗/长比呈显著负相关，也就是说，短而粗的果枝花器异常率显著降低。这种差异可能是由枝条贮藏营养引起的。同时，短枝与长枝的花芽分化进程不一致。在越冬时，短果枝和花束状果枝上花器官的各部位花原基发育已相当完善，而长果枝则刚刚出现雌蕊原基。

杏花发育异常与营养物质的可获得性或结实习性有关，即杏花败育与花芽的位置或果枝类型有关。在中果枝、 长果枝上的败育花率从果枝下部至上部逐渐增多，长果枝梢部败育率为66.7%、中部为38.8%、下部为17.46%。但是，在具有30 个节位的超长果枝上雌蕊败育率以枝条基部（1 节）、中部（14～15 节）和上部（25～30节）为最高（100%），其他节位的败育率较低。这一特点与果枝加长生长发育的节奏有关，雌蕊败育率较高的节位往往是新梢速长期形成的。不同花朵之间的营养竞争也可能是花发育异常的原因。当花芽密度非常高时，这可能是树体自身花朵稀疏效应的积极方面。然而，关于杏树不同类型枝条花芽分化过程中发生的组织学和基因表达的研究报道较少。

杏花雌蕊败育虽然受多种因素影响，但基因与营养物质积累是败育的根本因素。内源激素物质和温度等环境因子作为一种诱导信号，影响植物内部营养物质积累和传递，从而调控相关基因的表达，阻碍植物雌蕊发育。然而，对于杏雌蕊败育的研究主要局限于组织切片、形态观察等胚胎学观察其生理生化变化，有关其调控的分子机制仍不清楚。

4 杏生产中花芽的保护措施

杏雌蕊败育虽然受品种遗传性和树体本身生长的制约，但一些园艺措施和化学措施却能控制败育的发生，提高完全花的比率。

4.1 合理选择品种

在选择适栽品种时，应综合考虑该品种的抗寒性和低温需求量。特别是在温室栽培中，如果种植的品种升温时需冷量不足，会产生大量的花芽脱落，直接影响坐果率和产量。大部分杏品种的需冷量在700 h 以上，大于500 h 需冷量的品种在温室栽培时应该注意升温后的花芽脱落问题。另外，部分欧洲品种抗寒力差也会出现大量花芽脱落问题，例如生产中常用的抗PPV 病毒品种SEO，每年春天都会有大量的花芽脱落。

4.2 加强果实采收后的果园肥水管理和病虫害防治

调查发现，果实成熟早的品种败育率较低，而成熟期晚的败育率较高。早熟品种‘早熟银白’雌蕊败育率为12.5%，而随着成熟期推迟，‘火真核’‘香白’‘红玛瑙’ 雌蕊败育率分别上升至45.0%、70.9%和70.7%。这是由果实发育与花芽分化相互营养竞争造成的，加强果园肥水管理，可有效降低这些品种的异常花比率。

肥水条件好，可以普遍提高杏品种的完全花比例。据报道，‘山黄’ 杏在高肥水园内短果枝败育率为48.8%、中肥水园为59.9%，而低肥水园为70%左右。在调查梯田堰边和山坡地的‘广平’杏时，发现堰边杏败育率为15.9%，而坡地高达35.8%。这与梯田堰边土层厚、保肥保水能力强、树势健壮有关。通过地膜覆盖可缓解‘串枝红’杏生理干旱程度，从而减少杏雌蕊败育率，促进早春胚珠的正常形成与发育。

4.3 合理夏剪，平衡营养生长和生殖生长，提高树体通风透光能力

杏树喜光。研究结果表明，树冠内部雌蕊败育率高于外围，树冠中上部花的败育率高于树冠中下部。这是因为冠内光照较中、上部及下部外围差，冠内光合产物少；树冠中上部中长枝比例较高，营养生长旺盛、贮藏碳水化合物少。连续两年修剪的‘紫香蜜’杏败育率为9.15%，而未修剪树败育率为16.38%。

相同品种，幼树旺盛，短枝比例少，中长和超长枝比例大，雌蕊败育明显高于盛果期树。同龄树，树势强壮的中庸树雌蕊败育率低，而生长过旺或过弱树败育率都高。‘仰韶黄杏’强旺树的雌蕊败育率高达71.2%，而中庸树的败育率为52.8%。这与旺树营养物质分配有关。幼树环割、拉枝和直立枝扭梢均可显著提高完全花比率，但是处理时间很关键。

另外，在花露红期疏除多年生枝上的花束状果枝能够明显降低败育率，而对多年生枝进行缩剪和对长果枝进行短截却不能降低败育率。

4.4 秋施基肥，增加树体贮藏营养

开花需要大量的营养，如果没有秋施基肥，树体的贮存营养不足，势必造成只开花不坐果。秋季早施基肥能有效降低败育花比率。

4.5 花前喷硼，有利于花粉管伸长、授粉受精

大多数果树开花需要一定量的硼元素。据报道，开花前树体内对硼的需求量比营养生长时要高。杏花开放前4 周喷施硼肥可以提高完全花比率。但是，通过喷施硼肥改善开花与坐果能力主要集中在直径小于3.0 cm 的细枝条上，对较粗的徒长枝影响不大。

4.6 特殊年份的应对措施

开花前20 d 是花芽分化的关键时期，如果此时出现突然降温或持续高温等，则易造成花发育异常。在果树萌动后要注意天气预报，特别是夜间，当气温降至-10 ℃时需要薰烟防冻。低温来临前3～5 d 及时灌水或喷施保利丰、保得、PBD 等防冻药剂，也可以减少异常花比率。对于春季持续高温，应通过树冠下翻土提高地温，或通过喷灌或大水漫灌（不能低温水浇透）增加果园空气湿度，保持树体地上地下的平衡生长。

另外，杏树多数品种属于自交不亲和，在生产上需要配置授粉树。在特殊年份授粉树花药发育异常时，需要及时进行人工授粉。