全球虎的亚种分化及生存现状

朱舜华 葛继稳 杨诗雨

(1.中国地质大学(武汉)环境学院生物科学与技术系 武汉 430074；2.中国地质大学(武汉)生态环境研究所，湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室 武汉 430074)

虎Pantheratigris一直是力量、勇敢和权威的象征。中国人一直把虎认作“百兽之王”，对它充满了崇敬而不可侵犯的感情，可是事实上人们对它真正的了解却是少之又少。在过去的一个世纪里，96%的虎和其95%的栖息地遭受到了灾难性打击并消失[1-2]，虎现在只占据了其历史活动范围的7%[2]。因为栖息地的丧失、退化、碎片化以及偷猎等因素，虎的数量从上个世纪开始急剧下降。

1 虎的历史分布及亚种分化

1.1 虎的历史分布

虎在历史上曾广泛分布于世界各地。根据大量序列证据和动物地理野外调查成果，结合地质、物种遗存、生态环境、人文环境等方面的综合研究，确定虎出现于200万年前中国黄河中游一带，随后在中国境内向3个主要方向(东北、西北、南)扩散，最后越出境外扩散分布。随着时间推移，虎的分布区域由大片转变为分散隔离，最后形成现今点状分布的格局[3]。

1.2 虎的亚种分化

世界历史上的虎都属于一个生物学种，但由于长期的地理隔离及独立进化，逐步分化出不同的亚种。生物学上的“亚种”一般是以地理隔离所导致的形态差异为依据的人为划分[4]。目前包括虎在内的大部分哺乳动物亚种都是由19世纪到20世纪初的博物学家所命名的。当时所能依据的仅仅是少量的个体标本，有些差异仅属于个体变异的范围[4]，因此很多文献资料中对于亚种的划分说法不尽一致。

虎在历史上曾演化成为9个亚种，分别为东北虎Pantheratigrisaltaica、华南虎Pantheratigrisamoyensis、印支虎Pantheratigriscorbetti、孟加拉虎Pantheratigristigris、苏门答腊虎Pantheratigrissumatrae、马来虎Pantheratigrisjacksoni、巴厘虎Pantheratigrisbalica、里海虎Pantheratigrisvirgata和爪哇虎Pantheratigrissondaica。其分布情况是：东北虎主要分布于现俄罗斯远东、中国东北和朝鲜半岛；华南虎仅分布于中国华南地区；印支虎分布于越南、老挝、柬埔寨、泰国和中国南部[1]；孟加拉虎主要分布于印度、尼泊尔、孟加拉国和中国；马来虎分布于马来西亚和泰国；苏门答腊虎仅分布于苏门答腊群岛；巴厘虎曾经仅仅分布于印度尼西亚的巴厘岛；里海虎曾分布在土耳其、伊朗、阿富汗、俄罗斯和中国等里海西部地区；爪哇虎曾经分布于印度尼西亚的爪哇岛。

2 已灭绝的虎亚种

已经灭绝的虎亚种有3个，即巴厘虎、里海虎、爪哇虎。

2.1 巴厘虎

巴厘虎(图1-a)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的绝灭(EX)等级[5]。巴厘虎曾经分布在印度尼西亚的巴厘岛。因为巴厘岛很小总面积为5 620 km2，无法维持大量的虎种群，所以巴厘岛虎开始时的种群规模就很小。19世纪到20世纪初，随着巴厘岛人口的增加，巴厘虎不仅遭受到了人为的攻击，还因为城市扩张和大规模的伐木作业，其栖息地面积也大量丧失。与此同时，巴厘虎对人也产生了严重的危害，许多人死于虎口。之后，欧洲殖民者入侵巴厘岛大肆虐杀巴厘虎，又因虎制品市场价格很高，导致所剩不多的巴厘虎被残害殆尽。据记载，1937年巴厘虎就已灭绝[6]。

2.2 里海虎

里海虎(图1-b)又名新疆虎、波斯虎，被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的绝灭(EX)等级[5]。里海虎曾分布在土耳其、伊朗、阿富汗、俄罗斯和中国等里海西部地区。它曾经是虎所有亚种中地理分布范围最大的：从土耳其到中亚大部分地区，再到中国西北部都有其踪迹，但随之而来的就是遭受人类大肆捕杀。20世纪前半叶，投毒和诱捕成了里海虎大范围灭绝的主要原因，直到20世纪30年代，前苏联还通过发放赏金来推广对里海虎的猎杀[7]。

在苏联时期，中亚的许多灌溉和农业项目摧毁了作为沿海生态系统的图盖植被(Tugay，苇丛和杨柳灌林)，而这些都是里海虎的重要栖息地。同时作为里海虎主要猎物的野猪Susscrofa和布哈拉鹿Cervushanglubactrianus也随着河岸栖息地的消失而锐减。尽管前苏联在1947年全面禁止猎杀老虎，但持续的杀戮行为导致里海虎20世纪50年代在中亚地区完全消失，20世纪80年代在全世界范围内完全消失[7-8]。

2.3 爪哇虎

爪哇虎(图1-c)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的绝灭(EX)等级[5]。爪哇虎曾经仅分布在印度尼西亚的爪哇岛。爪哇岛是印度尼西亚的第五大岛，全岛面积13.8万km2，南临印度洋，北面爪哇海，位于赤道南方，是印尼经济、政治和文化最发达的地区。爪哇岛是世界上人口最多、密度最高的岛屿之一，2014年人口约1.45亿，密度高达1 045人/km2，拥有印尼全国总人口中的一半。20世纪初爪哇岛上仍生存着近万只爪哇虎，但随着后期殖民者的捕杀和爪哇岛上的人口猛增，爪哇虎的生存受到了严重的威胁，数量随之一天天减少。20世纪60年代后，爪哇岛上的爪哇虎已经所剩无几，而人工饲养下的爪哇虎还未繁殖成功。因此在20世纪80年代，爪哇虎便在世界范围内绝灭[6]。

图1 已灭绝的3个虎亚种

3 现存的虎亚种及种群分布

虎现存有6个亚种，分别为：东北虎、华南虎、印支虎、孟加拉虎、马来亚虎和苏门答腊虎，其中中国拥有东北虎、华南虎、印支虎、孟加拉虎等4个亚种，对虎的保护在世界上具有重要的影响地位。

3.1 东北虎

东北虎(图2-a)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的濒危(EN)等级[5]。东北虎是现存虎亚种中体型最大的亚种[12]。东北虎多分布于现俄罗斯远东、中国东北和朝鲜半岛[13]。在过去100多年内，俄罗斯远东地区和中国东北地区的东北虎被大肆捕杀是其数量锐减的主要原因，其次东北虎赖以生存的森林被大量砍伐，生态系统中的食物链因此遭到破坏逐渐断裂，野生东北虎种群数量出现断崖式减少[14]。俄罗斯远东地区是全球95%野生东北虎种群的栖息地。2005年的普查结果显示，俄罗斯境内生存着423～502只野生东北虎[15]；至2015年，俄罗斯境内野生东北虎数量已增长到480～540只，其中大约有100只幼崽[16]。这对恢复中国境内的东北虎野外种群也十分有利。

我国的野生东北虎主要分布在黑龙江省和吉林省，包括完达山、老爷岭、大龙岭、哈尔巴岭和张广才岭林区。2015年中国境内野生东北虎种群数量为23～27只[17]。2017年国家发布了《东北虎豹国家公园试点方案》，东北虎豹国家公园位于吉林、黑龙江两省交界的老爷岭南部，是中俄朝三国交界地带，并于2021年正式成立，园内的野生东北虎种群数量增长至50只[18]，使人们看到了恢复中国东北虎种群的希望。

3.2 华南虎

目前，尽管华南虎(图2-b)仍被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的极危(CR)等级，但普遍认为华南虎已经野外灭绝(EW)[5]。华南虎是中国特有的虎亚种，仅分布于中国中南部。

近几十年来，由于捕猎、栖息地破碎化以及栖息地丧失等原因，华南虎的野生种群数量急剧减少[19]。在20世纪60年代，野生华南虎每年被捕杀约800只，种群数量数以千计。至70年代，野生华南虎的数量不足80只[20]。从20世纪90年代至今，都没有人在野外发现存活的华南虎个体[21]。在1986年世界老虎保护战略国际研讨会上，华南虎被列为需要国际保护的最优先物种。1995年，中国动物园协会(CAZG)与世界自然保护联盟(IUCN)的保护育种专家组(CBSG)合作，开发了圈养华南虎的血统簿，并对其饲养条件进行了评估，但因为近亲繁殖严重，华南虎种群个体数增加缓慢且基因多样性较低[4]。截至2019年，人工饲养的华南虎大约有150只，分布在动物园和南非野化基地。现在华南虎的谱系管理系统已建立完备，部分个体也在进行野化训练，将按照计划分批放归自然[22-23]。

3.3 印支虎

印支虎(图2-c)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的濒危(EN)等级[5]。历史上曾分布于越南、老挝、柬埔寨、泰国和中国南部等地区。

由于现在大部分的国家都缺乏可靠的印支虎数据，且印支虎非常善于隐藏自己，因此现存印支虎的种群数量很难统计，2014年估计数量约350只，且主要分布在泰国[24]。在中国，2018年野生印支虎种群数量约为14～20只，集中分布在云南省南部西双版纳、红河和南滚河等地区[25]。在缅甸，2019年野生印支虎的种群数量约为22只[26]。在柬埔寨和老挝，已发现的证据表明印支虎已经在这两个国家消失了。在越南，超过20年都没有可以确认印支虎真正存在的记录，所以也认为印支虎在越南已绝灭[27-28]。

3.4 孟加拉虎

孟加拉虎(图2-d)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的濒危(EN)等级[5]。主要分布在印度、尼泊尔、孟加拉国、中国西藏地区。大多数的孟加拉虎生活在印度，2014年印度的野生孟加拉虎种群数量约为2 200只[29]。在中国，孟加拉虎主要分布在西藏墨脱地区[30]，2019年的种群数量约1～3只[31]。尽管孟加拉虎的数量是虎亚种中最多的，但是也面临着严峻的生存挑战。作为孟加拉虎栖息地的孟加拉国和印度，虽然有相关的保护法律，但因为虎制品市场的存在和处罚力度过轻，盗猎活动持续不断发生。随着印度不断增长的人口，印度人民对于自然空间的需求也在不断增长，森林面积也因此在逐渐缩小。同时由于全球温室气体排放量上升，横跨印度和孟加拉国两国的孙德尔本斯(Sundarbans)地区也可能会因上升的海平面、极端的天气、水土含盐量升高等原因在2070年消失，这一区域的孟加拉虎可能绝灭[32]。

3.5 马来亚虎

马来亚虎(图2-e)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的极危(CR)等级[5]，仅分布于马来西亚半岛。马来亚虎是近年来新确认的一个亚种，1968年捷克生物学家马扎克将印支虎从孟加拉虎亚种分离出来；2004年科学家根据基因测序证实，分布在马来西亚的这类虎与印支虎有较大的区别，于是将其单独命名为马来亚虎[33]。

根据IUCN红色名录数据，2014年马来亚虎野外成熟个体数量约80～120只，但呈持续下降的趋势[34]。由于非法偷猎、环境扰乱，以及在与人类冲突中死亡等原因，马来亚虎的数量已经显著减少。在2008～2019年的12年间，超过45只的马来亚虎尸体在野外被发现。同时马来亚虎是首个COVID-19检测呈阳性的野生动物物种，并且其易感染犬瘟热病毒，这些对于马来亚虎来说都是致命的打击。马来西亚半岛尽管已有马来亚虎保护管理计划，然而政府仍需要加强对马来亚虎的保护，重新评估并调整现有的法规和管理计划，并做好更完全的准备来应对当前的流行病和未来更多的威胁，以防止马来亚虎种群数量的进一步下降[35]。

3.6 苏门答腊虎

苏门答腊虎(图2-f)被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中的极危(CR)等级[5]。苏门答腊虎仅分布于印度尼西亚的苏门答腊群岛。印度尼西亚林业部2007年报道苏门答腊虎约有250只成年个体，分布于苏门达腊岛上18个栖息地内。栖息地减少和碎片化、人虎冲突、非法狩猎及食物减少是苏门答腊虎数量减少的主要原因[36]。21世纪以来，尽管虎产品贸易早已被宣布为非法，印度尼西亚也设立了45个野生动物和热带雨林保护区，但是苏门答腊虎产品的交易依然存在，仍有许多人前往保护区非法狩猎。不仅如此，印尼的森林覆盖率大幅度减少，至2007年已减少72%。栖息地的减少导致苏门答腊虎近亲繁殖概率增加，其种群遗传多样性和遗传素质显著下降[37]。

图2 现存的6个虎亚种

4 结语

作为生态系统食物网中顶端食肉动物的“旗舰物种”，虎是生态系统重要的组成成分，也是生态文化的重要组成部分。在维持生态系统结构、功能和健康中起着重要的作用。虎的栖息地环境和种群数量及生存现状已大不如前，现存种群整体上都处于濒危及以上等级。延续并加强对虎的各项就地和迁地保护措施以及加强执法，如扩大和增加自然保护地范围和数量、进一步出台严格的法律法规、加大野外放归实验及回归实践等，不仅能保护虎本身，更是能保护与虎相关的生态环境和其他物种。