干旱和涝渍胁迫对入侵物种喜旱莲子草生长的影响

黄 旬 王 玲 Faisal Hayat 张 劲 黄佳乐 李兆华 陈 刚 马小璇

(1．湖北大学资源与环境学院 武汉 430062；2.中国科学院重庆绿色智能技术研究院 重庆 400714；3.荆门市生态环境局京山市分局 荆门 448000)

外来入侵物种具有较强的占领本地物种生态位、改变入侵地区生态系统的能力，是造成全球生物多样性丧失和农作物减产的主要因素之一[1-2]。随着经济贸易的发展，外来入侵物种在全球范围内的数量及其对生物多样性的影响都在持续增加。同时，外来入侵物种还是传播寄生虫病的主要媒介，存在极大的公共卫生安全隐患[3]，而肆虐的COVID-19疫情作为目前最严重的公共卫生安全事件，其病毒来源至今不明，使得外来入侵物种防控作为生态环境保护的重要一环，对公众健康的保障作用也在中国抗击疫情的过程中重新受到了关注和重视[4-5]。

中国是世界上受外来入侵物种危害最严重的国家之一[6]。2020年《中国生态环境状况公报》显示，我国已发现660多种外来入侵物种，其中219种外来入侵物种已在国家级自然保护区中出现，71种外来入侵物种对自然生态系统已经造成或具有潜在威胁。目前，全国各省、直辖市和自治区均有外来物种入侵，且几乎涉及了所有的生态系统[6]。喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides作为首批被列入《中国外来入侵物种名单》的9种恶性杂草之一，自1892年在中国上海附近的岛屿被发现至今已有100多年[7]，扩散到了全国20多个省市。利用MaxEnt模型和ArcGIS分析喜旱莲子草在我国的时空分布格局，预测该物种在中国的适生面积为213.24×104km2，且多分布在我国南部和低海拔地区[8]。现有的预测研究皆表明该物种在中国的潜在入侵区仍大于实际分布区，温度和降水是影响其分布的主要环境因子[8-10]，而温度和降水是地区干旱和洪涝程度的决定因子。

在全球气候变暖的背景下，我国出现极端干旱、强降水、洪涝灾害的频率和强度增加[11]，部分地区甚至出现了旱涝急转的现象[12]。IPCC第六次报告也显示中国北方地区的干旱有加剧趋势，而部分高海拔地区，如青藏高原的旱情有减缓趋势[13-14]。这些干旱和降雨格局的变化对植物的生长、存活和地理分布等会产生明显影响[15]。因此，明确喜旱莲子草在不同干旱、涝渍胁迫程度下的存活率、生物量及形态特征的差异，可以为预测喜旱莲子草的地理扩散范围提供参考，并为确定其防控预警和水分控制防治阈值提供一定的科学依据。本研究在避雨条件下采用盆栽控水法来模拟干旱和涝渍胁迫环境，探讨干旱和涝渍胁迫对喜旱莲子草存活率、生物量及形态特征的影响，以及喜旱莲子草存活和地理分布的水分阈值，及所在的区间范围等问题。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

本试验于2020年7～9月在湖北省武汉市湖北大学资源环境学院的遮雨棚(30～34′29″N，114～19′44″E)中进行，45%自然光照(照度778～25 546 lx)。培养土壤(含水量：1.48%，有机质含量：1.41%)取自中国农业科学院油料研究所试验田(30～34′37″N，114～19′52″E)，使用前过60目筛并用水浇透。选取沙湖公园(30～34′24″N，114～19′40″E)草坪中未受人工干扰、长势一致的喜旱莲子草作为试验植株。

1.2 试验方法

前期预试验结果显示当每周浇水量小于700 mL时，土壤表面出现不同程度的干裂现象，而高于700 mL后，土壤表面则出现涝渍积水现象。因此，本试验以每周浇水量700 mL 作为参照组，分别设置高、中、低3个干旱和涝渍梯度(表1)。

表1 试验组浇水统计表

2020年7月1日剪取喜旱莲子草中间茎段(长16～18 cm，茎节处无不定根，鲜重2.53～3.18 g)垂直扦插于土厚5 cm的盆(长×宽×高为300 mm×200 mm×85 mm)中，每盆8株，每种植24株。经过两周预培养，确保植株全部存活且茎节处均有腋芽长出后，7月9日开始每周浇一次水。

1周后开始每7天记录植株的存活数量，并计算存活率。第56天收获植物样品，记录喜旱莲子草的分枝数、分枝长、分枝节间数。选取顶端向下第3节的叶片，用Image J测定叶面积。将洗净后的植株，放入80 ℃烘箱中烘干72 h后，测定生物量。存活率=每盆存活株数/8。

1.3 数据处理

所有试验数据均用Microsoft Excel 2016软件计算平均值和标准误。使用SPSS 26.0软件进行数据分析。用Origin 2022进行绘图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对喜旱莲子草存活率的影响

干旱和涝渍胁迫在不同时间段均会降低喜旱莲子草的存活率(P<0.01)，植株的存活率均随种植时间的延长呈线性下降，直至第六、第七周达到稳定状态(表2)。试验期间，MD和HD下植株在第五和第六周已全部死亡，而LD下植株在第八周仍有存活，但最终存活率只有CK的31.25%。涝渍胁迫下，LW、MW、HW植株在第八周均有存活，最终存活率可达到CK的50.00%～87.50%。可见，喜旱莲子草在长时间干旱的地区难以大量存活，但对长期涝渍环境有一定的适应力。

表2 不同水分胁迫下喜旱莲子草每周存活率变化

从植株的存活率下降系数0.238 0(HD)、0.178 9(MD)、0.138 6(LD)、0.065 1(CK)、0.092 9(LW)、0.114 6(MW)、0.101 4(HW)(R2>0.9)可以看出，干旱状态下，植株的死亡速率随胁迫程度的增大而升高；涝渍状态下，除HW下植株死亡速率因环境中水量的增加而有所减缓外，植株死亡速率也随涝渍胁迫程度增大而升高，但低于同级别的干旱胁迫。以上植株的存活率变化状况显示，喜旱莲子草对干旱胁迫的耐受性低于涝渍胁迫。

2.2 水分胁迫对喜旱莲子草生物量的影响

由图1可知，喜旱莲子草的生物量随干旱程度的加剧快速下降。LD下喜旱莲子草的生物量下降了47.80%，而MD和HD下植株生物量下降了100%。这种变化表明，低度干旱就可以大幅度降低喜旱莲子草的生物量，一旦干旱加剧就会导致植株全部死亡。与干旱胁迫造成植株生物量的剧烈变化不同，涝渍胁迫下植株生物量变化较平缓。总体呈先降后升的趋势，在最低处也只下降了24.68%。这表明涝渍胁迫不利于喜旱莲子草生物量的积累，但环境中水量的增加会在一定程度上缓解这种不利影响。

图1 不同水分胁迫程度对喜旱莲子草生物量的影响注：不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。

2.3 水分胁迫对喜旱莲子草形态的影响

由图2可知，干旱胁迫显著影响了喜旱莲子草表征地面扩展能力、地面延伸能力、光合作用能力以及内部水分传输阻力的表型指标分枝数、分枝长、叶面积、节间数。在HD下，植株的分枝数增加了4.76%，而分枝长、节间数、叶面积分别降低了33.15%、43.48%、68.24%。这说明低度干旱虽会小幅度促进喜旱莲子草扩大地面延展范围以最大限度地吸收环境中的水分，但大幅降低了其地面延伸能力、光合作用能力和内部水分传输阻力。而涝渍胁迫下，喜旱莲子草除了叶面积表现出现明显降低外，其他表型指标均未受到明显影响。植株的分枝数、分枝长、叶面积虽在HW下分别降低了17.69%、4.06%、38.45%，呈下降趋势，但当胁迫程度增加到HW时均已呈现上升趋势，分枝长甚至还增加了10.53%。这些变化表明，涝渍胁迫虽会在一定程度上对喜旱莲子草的地面扩展能力、地面延伸能力和光合作用能力造成不利影响，但随着环境中水分的不断增加这种不利影响会被降低甚至消除。

图2 不同遮光率对喜旱莲子草形态的影响

植株的形态指标变化情况表明低度干旱胁迫就可以大幅降低喜旱莲子草地上扩繁、占据空间生态位和抢夺光资源的能力，且干旱程度一旦增加就会导致这些能力全部丧失。而涝渍胁迫虽会在一定程度上降低植株的地面繁殖能力，但环境中水分的增加不仅可以消除这种不利影响，甚至可以起到扩繁的作用。

3 讨论

根系是植物固定和吸收土壤中水分和营养物质的重要器官。干旱胁迫会损伤喜旱莲子草的根细胞膜，显著降低根系的导水率，进而影响植株对土壤中水分和营养的吸收和运输机制，水分和养分的缺乏又会抑制叶绿素的形成，从而导致其光合作用能力降低[16-17]。干旱胁迫还会导致植株通过降低叶面积和过早关闭气孔来减少内部水分的蒸发损失，造成光照面积降低和二氧化碳进入受阻，导致植株光合作用能力进一步降低[18]。干旱胁迫导致的根系吸收和光合作用能力降低，会造成喜旱莲子草内部生长资源严重缺乏，导致植株的生物量大幅度降低。喜旱莲子草对干旱逆境的“逃逸”机制虽会促使其通过伸长主茎和增加分枝发生量来拓展生长空间，以早日逃离不利环境，但在生长资源缺乏时，植株会以维持生长为主，减少在茎等部位的资源分配[16，19]，致使植株只能持续处于干旱环境中生长。

干旱胁迫会打破喜旱莲子草内部活性氧产生和清除的动态平衡，导致活性氧的产生量增加，使植物细胞膜的生理生化功能受到干扰[20]。植株虽可以通过产生脱落酸等信号传导物质调节体内产生酶促和非酶促抗氧化剂来抵消活性氧造成的影响[16]，但根系吸收障碍和光合能力降低会使植株内部各种酶类和大分子物质合成受阻，导致这些影响无法消除，且会随着干旱胁迫强度和持续时间的增加而更为明显[21]，最终导致植株无法存活而死亡。只有当植株逐渐适应干旱状态且外加水量能够满足剩余植株的需水量时，才能使植株的存活率达到稳定状态。

从干旱状态下喜旱莲子草的存活率变化可以看出，只有处于长期干旱缺水状态下才能有效阻止喜旱莲子草的大范围入侵。当采用排水或遮雨等减水方式来防控某些区域或地块的喜旱莲子草爆发时，应该根据干旱程度来控制减水时间。干旱程度越低，相应的减水时间就应该越长。此外，考虑到喜旱莲子草强大的克隆整合能力，在结束减水控制之前应尽量确保控制区内的喜旱莲子草已全部死亡，必要时可与其他去除方式相结合，达到控制该草的目的。

涝渍状态下，过多的土壤水分会破坏土壤的理化性质并积累大量的有害物质，不仅会对喜旱莲子草造成毒害，破坏喜旱莲子草内部活性氧的动态平衡，引起细胞发生氧化变质和结构破坏，导致植株衰老甚至死亡[22]；还会导致植株根际缺氧，根系活力显著下降，使根系对水分和养分的吸收、转运和分配能力变差[23]。植株会通过减小叶片和气孔大小来减少体内水分的流失，提高持水能力[24-25]，但同时会影响二氧化碳的吸收能力，减少光合底物，使喜旱莲子草从外界获得的生长资源进一步减少，导致植株生物量降低，分枝的发生和伸长受到限制。

喜旱莲子草在遭受水淹时具有强烈的不定根产生能力[26]，随着植株的生长，会长出大量的不定根。不定根不仅具有较大的表面积和大量的根毛，而且具有发达的通气组织[27]，有助于植株从水体中吸收水分、矿质营养和溶解氧，并转移到其他组织器官中[28]，替代在涝渍生境下受损的地下根系，维持植株的存活和生长。通气组织中的空腔还能使根系扩大贮藏空间，阻止土壤毒素进入植株，从而提高喜旱莲子草对涝滞生境的适应性，降低死亡率[16]。

同时，随着喜旱莲子草不定根的长出，土壤中过量的水分会成为一种可供利用的生长资源，促进喜旱莲子草的生长，土壤中水分含量越高，越有利于其生长资源的积累，故而植株的生物量下降趋势会随环境中水量的升高而减缓，甚至出现上升的趋势。因此，涝渍胁迫虽会在一定程度上降低植株的地面繁殖能力，但环境中水分的增加不仅可以消除这种不利影响，甚至可以起到扩繁的作用。故而，面对我国部分高海拔地区旱情缓解和强降水、洪涝灾害频发的现状，应该警惕并采取措施防止喜旱莲子草新扩散区的出现。

4 结论

干旱和涝渍胁迫均会在一定程度上影响喜旱莲子草的形态指标，降低其存活率和生物量。但干旱胁迫程度加剧会使喜旱莲子草的存活率和生物量持续降低，相应地象征地上空间拓展和光合作用能力的形态指标也会持续下降，甚至消失。而涝渍胁迫对喜旱莲子草生物量和形态指标的不利影响均会随着环境中水量的增加而缓解。因此，相比于涝滞胁迫，干旱才是决定喜旱莲子草分布的主要因素。本试验的结果也表明，喜旱莲子草的生长和存活具有最低需水量，且该最低值存在于低度和中度干旱胁迫之间，需要进一步的试验来进行明确，以作为该草分布预测、防控预警和水分控制防治的阈值。