牛磺酸的吸收与代谢方式及其在动物生产中的应用研究进展

王新慧，刘沛尧，许宏扬，张绍波，王盛琪，齐智利

（华中农业大学动物科技学院，湖北武汉 430070）

牛磺酸是一种含硫的非蛋白质氨基酸，其参与动物机体的细胞体积调节、渗透压调节、蛋白磷酸化、膜稳定、胆汁酸代谢、神经调节、钙的维持、解毒等重要生物过程，并且具有抗氧化和抗炎症的特性，对动物机体稳态有重要作用。近年来的研究表明，牛磺酸可以缓解多种炎症损伤类型的疾病，并且参与机体免疫调控，与先天性免疫和获得性免疫均有密切的关系，对动物生产具有重要意义。因此，牛磺酸在动物生产中抗炎、抗氧化以及缓解疾病的作用成为近年来的研究热点之一。本文综述了牛磺酸的性质、来源、在动物体内的吸收与代谢过程及其在动物生产中的应用研究进展，以期为牛磺酸在动物生产中的合理应用提供参考。

1 牛磺酸的性质与来源

牛磺酸化学名为2-氨基乙磺酸，俗称牛胆碱、牛胆素，分子式为CHNSO，1827 年由Tiedemann 和Gmelin 从牛胆汁中首次分离出来。牛磺酸纯品是一种白色、无臭的结晶或结晶性粉末，可溶于水，不溶于无水乙醇和乙醚，性质相对稳定。在动物体内，牛磺酸主要以游离的形式广泛存在于心、肝、肾、脑、肌肉、血液、乳汁中，特别是骨骼肌和视网膜中含量丰富。动物体内的牛磺酸主要来自饲料和内源合成2 种途径。动物源性饲料中牛磺酸含量丰富，是天然饲料中牛磺酸的主要来源；植物源性饲料中除坚果和豆科植物中含有少量牛磺酸，其他包括谷类植物在内的大多数植物中几乎不含牛磺酸。由于高温时牛磺酸性质不稳定，饲料原料的加工方式也是造成饲料中牛磺酸含量变异性较大的原因之一。动物体内合成牛磺酸的主要部位是肝脏，脑、肺、骨骼肌等部位也可合成少量的牛磺酸。体内牛磺酸合成主要以半胱氨酸为原料，半胱氨酸双氧化酶（Cysteine Dioxygenase，CDO）使半胱氨酸的-SH 基团氧化形成半胱氨酸亚磺酸，半胱氨酸亚磺酸在半胱亚磺酸脱羧酶（Cysteine Sulfinic Acid Decar-Boxylase，CSAD）作用下脱羧形成亚牛磺酸，然后氧化成牛磺酸。CDO 和CSAD 是牛磺酸生物合成的限速酶，2 种酶的活性差异也是造成不同动物体内合成牛磺酸的能力差异的原因。研究表明，啮齿类动物合成牛磺酸的能力较强，人类合成牛磺酸的能力只有中等水平，而由于牛磺酸合成的关键酶活性有限，猫缺乏合成牛磺酸的能力。

2 牛磺酸的吸收与代谢

2.1 牛磺酸的吸收 一般来说，牛磺酸吸收是一个相当快的过程。牛磺酸是一种具有高极性的化合物，这种高极性限制了牛磺酸通过扩散的方式进入细胞，因而牛磺酸主要通过转运体蛋白进入细胞，即肠上皮细胞膜上Na/Cl依赖性的牛磺酸转运体（Taurine Transporter，TauT）和H偶联的pH 依赖性的转运蛋白PAT1。在动物生理状态下，低牛磺酸浓度时，TauT 介导的摄取是主要的吸收机制；而在高牛磺酸浓度时，PAT1 转运蛋白介导的摄取是主要的吸收机制。TauT 主要位于动物细胞膜上，不同动物体内以及不同组织间的TauT 具有高度同源性。TauT 转运能力较低，易饱和，但其具有高亲和力和高度特异性，是小肠吸收牛磺酸的主要转运蛋白，在哺乳动物的牛磺酸运输中起着重要作用。

2.2 牛磺酸的代谢 牛磺酸主要通过尿液排出，并且由于牛磺酸可在体内通过其他含硫营养素的代谢形成，其排泄量可超过每日膳食摄入量。肾脏是调节动物体内牛磺酸含量的重要器官，在牛磺酸缺乏的状态下，肾脏可以通过重吸收作用减少体内牛磺酸的流失，但当给予高剂量的外源牛磺酸时，牛磺酸的肾脏排泄量增加以维持机体稳态。

3 牛磺酸在动物生产中的应用

牛磺酸可以作为抗氧化剂缓解炎症反应引起的氧化应激，发挥细胞保护、抗炎、抗肿瘤、维持机体内环境稳定等作用，在机体的先天性免疫和特异性免疫中都起到重要作用。

3.1 牛磺酸对动物热应激的缓解作用 热应激常发生在夏季高温高湿环境中，对动物健康和动物产品的安全都造成了严重影响。研究表明，热应激可引起蛋用鹌鹑采食量和产蛋量下降，干物质和蛋白质表观消化率也显著降低，而在日粮中补充5 g/kg 牛磺酸可减轻热应激的负面影响，改善生产性能和营养物质消化，并增加回肠营养物质转运蛋白的表达量。Ma 等研究发现，在基础日粮中补充5 g/kg 牛磺酸可通过逆转内质网应激诱导的细胞凋亡和抑制蛋白质分解代谢来减轻慢性热应激导致的肉鸡胸肌损失。这些结果说明牛磺酸在缓解禽类热应激、提高家禽生产性能方面有良好效果。此外，Bai 等研究表明，牛磺酸对体外诱导热应激的奶牛乳腺上皮细胞具有保护作用，牛磺酸可以逆转热应激导致的超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性的下降，降低丙二醛的积累，并且能够减轻线粒体损伤和降低细胞凋亡率。在生产中，热应激会降低奶牛的产奶量，损害奶牛机体健康，这一研究结果为奶牛养殖过程中用牛磺酸缓解热应激提供了理论基础。

3.2 牛磺酸对动物消化道的影响 在生产中，消化道健康是影响动物生产性能的重要因素。马娅君等研究发现，与饲喂基础日粮的对照组相比，0.1% 牛磺酸组仔猪腹泻率降低了26.08%，平均日采食量和平均日增重均显著增加，并且血清抗氧化能力显著提高。在Diquat 诱导的仔猪氧化应激模型中，发生氧化应激的对照组仔猪肠道形态结构和紧密连接屏障严重损伤，血清免疫球蛋白M（Immunoglobulin M，IgM）和IgG 含量均发生显著变化，而添加0.60%牛磺酸可恢复血清免疫球蛋白水平，并且改善肠道受损情况。这些结果表明，牛磺酸可以通过提高抗氧化能力和调节免疫反应等途径减轻仔猪胃肠损伤，是生产中缓解仔猪断奶应激的有效措施之一。此外，Yang 等利用热应激方法构建肉鸡肠道炎症模型后，发现牛磺酸可以显著降低肿瘤坏死因子（Tumor Necrosis Factor，TNF）-、干扰素、白细胞介素（Interleukin，IL）-1的表达水平。

3.3 牛磺酸对乳腺炎的缓解作用 乳腺炎是奶牛养殖中的重大疾病之一，其发病率高且防治困难，一直困扰奶牛业的发展，并且影响乳品质及乳制品的安全，寻找安全有效的乳腺炎治疗措施是奶牛研究中一直关注的方向之一。由于奶牛试验耗时长、成本高等问题，目前多使用小鼠作为模式动物或利用奶牛乳腺上皮细胞进行研究。卢劲晔等研究发现，脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）诱导后大鼠乳腺表现出炎症反应，TNF-、IL-8及N-乙酰--D-氨基葡萄糖苷酶（N-acetyl--d-glucos aminidase，NAGase）分泌水平升高，IL-2 水平降低，而牛磺酸处理可以降低炎性细胞因子的过度释放，对LPS 诱发的试验性大鼠乳腺炎具有一定的保护作用。Zheng 等研究表明，牛磺酸可通过影响TLRs（Tolllike receptors，TLRs）介导的信号通路和提高奶牛乳腺上皮细胞的抗氧化能力来调节大肠杆菌感染过程中的炎症反应，防止细胞损伤。此外，牛磺酸还可以通过提高先天性免疫以及提高细胞的抗氧化能力来缓解乳腺炎症反应，防止细胞损伤。Li 等研究表明，牛磺酸可以通过磷酸肌苷/Ca信号通路减轻乳房链球菌诱导的牛乳腺上皮细胞炎症反应。综合以上研究结果可以看出，牛磺酸可以降低乳腺炎发生过程中炎性因子分泌水平，对乳腺炎具有一定缓解作用，但是目前几乎没有试验直接用奶牛作为试验动物进行探究。尽管Ma 等将奶牛的粪菌移植给无菌小鼠，在无菌小鼠中重现了奶牛乳腺炎关键临床症状和免疫特征，为小鼠作为模式动物研究奶牛乳腺炎提供了理论基础，但奶牛和小鼠具有明显的生理结构和代谢差异，因此牛磺酸在奶牛生产中的应用还需要进一步探究。

3.4 牛磺酸在宠物猫营养中的作用 猫体内CSAD 活性低，而CSAD 是合成牛磺酸的关键酶，所以牛磺酸是猫的必需氨基酸，需要通过食物进行补充。牛磺酸的生物作用之一是与胆汁酸（Bile Acid，BAs）结合，通过提高其在胆汁中的水溶性来促进胆汁排泄，从而有效地促进脂质和脂溶性维生素的吸收。研究发现，在缺乏牛磺酸的猫体内，胆汁中牛磺酸结合的胆汁酸和肝脏中牛磺酸修饰的线粒体tRNA（Mitochondrial-tRnA，mttRNA）显著减少，胆汁酸代谢受损伴随着线粒体胆固醇27-羟化酶表达和线粒体活性的降低，这一结果表明牛磺酸缺乏可能增加猫罹患线粒体疾病的风险。此外，陈丽玲等发现，牛磺酸可以促进患有临床自发性阻塞性黄疸的猫恢复健康，维持稳态平衡，减轻炎症反应。尽管目前有关牛磺酸对宠物猫作用的研究相对较少，但结合猫特殊的生理特点和已有的研究可以明确牛磺酸是猫重要的营养素之一，需要在猫的饲养中进行关注。

4 小 结

虽然牛磺酸并不是传统意义上所认为的必需氨基酸，但由于牛磺酸在动物体内发挥着重要的生理功能，并且牛磺酸在多数动物体内的合成量不足，因此近年来很多研究聚焦于牛磺酸吸收和代谢的调节、抗炎和抗氧化功能及其对动物疾病的缓解作用。尽管大量研究表明牛磺酸可以一定程度上缓解炎症、调控动物疾病，但其发挥炎症抑制作用的信号通路以及不同动物的最佳添加量并没有明确，因此利用牛磺酸缓解动物疾病的措施值得更多关注和进一步研究。