热应激对肉羊生产的影响研究进展

何志勇，孟 祝，蒋澳迪，周心仪，任春环，张子军,2，黄桠锋,2*

（1.安徽农业大学动物科技学院，安徽合肥 230031；2.定远县现代农业技术合作推广中心，安徽定远 233200）

随着社会经济发展和城乡居民收入的增加，日常肉食已向高蛋白、低脂肪的动物食品方向转变，其中高蛋白、低脂肪的羊肉颇受消费者青睐。中国南方地区草山草坡与饲草料资源丰富，发展肉羊产业潜力巨大。然而，南方地区夏季持续高温、高湿环境易引起肉羊的热应激反应，影响肉羊的繁殖性能和生产性能，阻碍南方地区肉羊产业的健康发展。因此，有必要做好肉羊热应激的早期预警和防范，以缓解肉羊热应激的负面影响。

研究表明，当家畜处于热应激状态时，其采食量、免疫功能及繁殖性能显著降低，进而影响其生产性能和经济效益。目前，热应激研究主要集中于养殖集约化、规模化程度较高的猪、鸡、肉牛和奶牛，热应激对肉羊生产影响的研究较少。因此，为探究热应激对肉羊生产影响的研究进展，本文综述了热应激产生与评价标准及其肉羊在热应激状态下生理指标、免疫功能、抗氧化能力、繁殖力和生长性能的变化，并总结了物理防控、饲养管理和遗传育种等缓解肉羊热应激的策略，以期为深入研究热应激对肉羊生理机能和生产性能调控的作用机制及改善肉羊饲养环境提供参考。

1 热应激

1.1 热应激本质与机理 热应激是家畜所处环境温度高于等热区中舒适区的上限，进而引起的机体各种非特异性生理、生化以及代谢变化的总和，具体表现为会引起家畜的心率与呼吸频率加快、外周血流量增多、体温升高，还会导致采食量、日增重、繁殖力、免疫能力、抗氧化能力等指标呈现不同程度的下降。

引起动物热应激反应的机理较为复杂，主要通过神经内分泌系统及机体免疫系统调节机体活动以应对热应激状态。动物机体绝大多数组织和器官均参与热应激反应，其是由下丘脑-垂体-肾上腺系统轴、下丘脑-垂体-甲状腺轴、下丘脑-垂体-生长轴、下丘脑-垂体-性腺轴及神经-内分泌-免疫系统等紧密协作实现的，而大脑皮层、下丘脑等中枢神经系统在热应激过程中起主导作用，通过神经-体液机制调节动物机体各种组织和器官的活动，以维持机体内环境的相对稳定。

1.2 热应激的评价标准 热应激的评价指标能够准确判断家畜是否处于热应激状态。在环境指标中，温湿度指数（Temperature Humidity Index，THI）是作为判断家畜是否处于热应激状态的常用环境参数，能够较为客观地反应指定区域的环境条件。

依据Mader 等的方法计算THI，THI=（0.8 ×T）+（RH/100）×（T－14.4）+46.4，T 为畜舍内温度（℃）；RH，为畜舍内相对湿度（%）。

绵羊发生热应激的THI 阈值为68，当THI＜68 时，绵羊无热应激；68 ≤THI ≤75 时，绵羊处于轻度热应激；75＜THI ≤79 时，绵羊处于中度热应激；THI＞79 时，绵羊处于重度热应激。而山羊发生热应激的THI 阈值为72，当THI＜72 时，山羊无热应激；72 ≤THI ≤75时，山羊处于轻度热应激；75＜THI ≤86 时，山羊处于中度热应激；THI＞86 时，山羊处于重度热应激。

2 热应激对肉羊生产的影响

2.1 热应激对肉羊生理指标的影响 生理指标是用于衡量肉羊健康与否及其内环境是否稳定的重要参数。当肉羊处于热应激状态时，其通过加快呼吸频率和心跳速率来增加散热，以维持机体体温的相对恒定。卢曾奎等研究发现，在夏季高温高湿环境下，湖羊公羊和母羊的呼吸频率均比冬季非应激期显著提高了6.10～6.70 次/min。当肉羊在高温环境中，若机体不能保持内环境稳定时直肠温度会有升高。Macías-Cruz等试验也表明，Pelibuey 羊夏季热应激期间的直肠温度和呼吸频率较秋季非热应激期间分别提高了0.5℃和66 次/min。Romero 等比较热应激对不同品种绵羊直肠温度的影响发现，试验羊在热应激期间比非热应激期间高了0.3～0.7℃，但Suffolk 羊直肠温度的增加量比Pelibuey 羊显著升高了130%，这表明不同肉羊品种的生理指标对热应激响应程度存在差异。综上所述，热应激明显会影响肉羊的直肠温度和呼吸频率等生理指标，而生理指标含量变化是否会对肉羊机体呼吸系统等方面造成损伤，有待进一步研究和探讨。

2.2 热应激对肉羊血清免疫指标的影响 血清代谢产物是反映家畜机体代谢变化的重要指标，可通过检测血清代谢产物的变化能够解析肉羊的健康状况以及其对外界环境的适应程度。

2.2.1 热应激对血清免疫球蛋白的影响 血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白G（IgG）在机体特异性免疫中发挥关键作用。当肉羊在处于急性热应激时，血清中IgM 和IgA 浓度显著降低，使得机体免疫功能和抗病力下降，进而对肉羊健康造成损伤。石路路等研究发现，当肉羊处于热应激状态时，血清IgG、IgA 和IgM 含量分别显著下降74.98%、50.52%、36.38%。张灿等通过比较不同月份绵羊和山羊血清免疫球蛋白相关指标发现，夏季热应激期的试验羊血清中IgG、IgA 和IgM 含量比春季非应激期间分别显著下降了25.39%～40.33%、34.14%～48.90%、36.02%～49.21%，而山羊的上述指标含量下降幅度明显低于绵羊，也表明山羊的抗应激能力可能优于绵羊。彭孝坤等报道，在低温（30～34℃）急性热应激状态下肉羊血清IgA、IgM、IgM 含量无显著变化，而38℃急性热应激状态下则分别显著下降了19.37%、30.97%和17.78%。

2.2.2 热应激对血清中细胞免疫因子的影响 血清中肿瘤坏死因子-（TNF-）、白细胞介素-1（IL-1）、白细胞介素-1（IL-1）等促炎因子是介导机体炎症早期反应主要的细胞因子，能够与多种免疫细胞上的受体相结合，在机体免疫功能上发挥重要的调控作用。研究表明，当促炎因子少量分泌时，可缓解应激对机体造成的损伤，但是若其分泌过多会时则加剧机体炎症反应，进而导致机体的免疫功能下降。石璐璐等研究表明，在热应激条件下，绵羊血清中IL-1 含量及-和基因的相对表达量显著增加。张灿等报道绵羊和山羊在热应激状态下的血清中TNF-含量比非应激期分别显著提高了63.64%和21.43%，且绵羊血清中TNF-含量的增幅明显高于山羊。

血清白细胞介素-2（IL-2）含量是衡量动物机体细胞免疫功能的重要标志，其在调节反刍动物免疫反应中发挥着关键作用。在急性热应激条件下，肉羊血清IL-2 含量显著升高，而慢性热应激时肉羊血清IL-2 含量会降低，表明血清IL-2 含量变化与热应激的程度和时间有关。石璐璐等研究发现，与适宜温度环境相比，绵羊在热应激状态下血清IL-2 含量下降了46.34%，且基因相对表达量下调了28.17%。

血清白细胞介素-4（IL-4）又称B 细胞生长因子，其主要功能在于诱导B 细胞成熟并刺激其产生各类免疫球蛋白。当机体血清IL-4 含量过高时，表明免疫平衡向体液免疫优势方向偏倚的方向倾斜。彭孝坤等试验表明，在急性热应激状态下，肉羊血清IL-4 含量显著下降。

综上可知，热应激会影响肉羊血清免疫球蛋白和细胞免疫因子的正常分泌，且其含量变化可能与热应激类型及其强度和持续时间密切有关，而热应激影响血清免疫球蛋白和细胞免疫因子的正常分泌的机理有待进一步研究和探讨。

2.3 热应激对血清抗氧化能力的影响 血清总抗氧化能力（T-AOC）是衡量机体防御体系的抗氧化能力的重要指标；丙二醛（MDA）是衡量机体氧化损伤的重要指标，其分子水平越高，表示机体受到的氧化损伤程度越大；超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）可以清除超氧阴离子自由基，对机体的氧化与抗氧化平衡起关键作用。在处于急性热应激状态时，山羊的血清SOD 和GSH-Px 活性显著下降，而当山羊处于慢性热应激时血清T-AOC、SOD 和GSH-Px 等活性显著下降，MDA 活性显著增加。与春季非应激状态相比，反刍动物夏季热应激状态下的T-AOC、SOD、GSH-Px分别显著降低了33.70%～35.05%、14.34%～50.17%、16.92%～37.66%，而其MDA 活性显著增加了57.89%～66.48%。石璐璐等研究发现，较适宜温度期间相比，杜蒙杂交羊在热应激期间血清T-AOC、CAT、GSH-Px、T-SOD 分别显著降低了32.14%、54.84%、59.67%、30.71%，而MDA 活性增加了28.79%。

综上所述，热应激一定程度上能够改变机体氧化还原系统的平衡状态，引发肉羊产生氧化应激反应，严重危害肉羊健康。

2.4 热应激对肉羊繁殖力的影响

2.4.1 热应激对公羊繁殖力的影响 种公羊的繁殖性能受热应激影响较大。当种公羊处于高温环境中，会影响其生殖激素的分泌，进而抑制种公羊的性欲和交配能力。与非应激期间相比，热应激状态下公羊血清睾丸激素水平显著降低，且精液量、精子运动性、精子浓度分别显著降低了18.18%、59.09%、70.73%。施力光等试验也表明，在遭受热应激时，种公羊精子密度、精子活力比非应激时期显著减少了28.30%、22.28%，而精子畸形率显著增加了87.50%。Hamilton 等研究发现，在热应激状态下，公羊精子活力显著下降，畸形率显著增加，且对精子造成不可逆转的损伤。促卵泡素（FSH)、促黄体素（LH）、睾酮（T）是动物机体重要的促性腺激素，其含量可直接反映动物机体繁殖性能状况。施力光研究发现，处于夏季热应激状（THI=84～86）的海南黑山羊种公羊血清中FSH、LH、T（1.40 IU/L、211.80 ng/L、68.93 nmol/L）显著低于春季非应激期间（3.02 IU/L、584.68 ng/L、110.55 nmol/L）。

2.4.2 热应激对母羊繁殖力的影响 母畜的排卵机能、受胎率和受胎后的胚胎成活率直接反映母畜繁殖力。在遭受热应激时，母畜的皮质醇、雌二醇（E）和LH 等生殖激素分泌不足，会延长母畜的发情周期，缩短发情期持续时间，致使不正常的发情或乏情率的增加，进而降低了受胎率和胚胎成活率。研究证明，卵母细胞对高温非常敏感，热应激能够诱导的卵巢卵泡改变，表现为卵母细胞发育成熟能力和排卵能力的受损。Ahmadi 等研究发现，冬季卵巢产生的卵母细胞数量比夏季增加0.6 个（2.1 vs.1.5），且冬季卵母细胞发育程度显著高于夏季。

综上所述，热应激影响公母羊的生殖激素分泌，使公羊的精液品质下降和母羊的发情周期紊乱，进而导致肉羊发情率、受胎率和胚胎成活率降低，从而对肉羊的繁殖能力造成负面的影响。

2.5 热应激对肉羊行为和生长性能的影响 家畜行为是家畜适应环境的外在表现，肉羊为缓解热应激反应时会发生行为改变。当肉羊长期暴露在热应激环境中，饮水频率、卧息时间、呼吸频率、直肠温度、脉搏、心率显著增加，而排尿、排便频率、干物质采食量（DMI）明显减少。De 等研究发现，与非热应激状态相比，处于热应激状态下试验羊的采食时间、反刍时间、静卧时间显著减少，而站立时间、喘息频率及时间显著增加，表明羊暴露在高温环境中会改变行为活动，进而规避热应激的影响。Fischer 等研究发现，夏季高温绵羊的饮水量明显高于冬季。Li 等试验表明，热应激会改变小尾寒羊的行为特征，且母羊抗热应激能力优于比公羊。

当处于热应激状态时，肉羊食欲减退、采食量下降，营养物质摄入量减少；外界环境温度升高，机体代谢增加，营养物质的氧化分解速度加快，导致体内物质代谢水平表现负平衡。因此，当肉羊长期处于热应激状态下时，肉羊会日渐消瘦且抗病力下降，严重时会导致死亡。张灿等研究表明，热应激能抑制绵羊和山羊的瘤胃微生物消化，使得饲料养分消化与吸收效率降低，进而抑制生产性能。Alhidary等研究发现在热应激状态下，肉羊DMI 显著减少11.9%，平均日增重显著减少198 g。

3 热应激防控措施

3.1 物理防控 夏季缓解肉羊热应激的物理措施主要包括植树、遮阳棚、隔热、通风、水帘通风等。在肉羊养殖场周围种植树木或搭建遮阳棚可有效避免阳光直射，防止温度升高过快。KalyanDe研究表明，在极为炎热的夏天，树荫可以提高羊的舒适度，有效地缓解热应激。羊舍采用机械正负压通风或综合通风，提高舍内空气流通速度，降低舍内温度；采用水帘通风也可降低羊舍内温度。蔡丽媛等试验表明，在山羊舍内安装风机-湿帘降温系统可有效降低羊舍内温度，有效缓解热应激对山羊生产带来的不利影响。另外，羊舍的屋顶选择隔热性能好的材料建造，提高羊舍屋顶隔绝太阳辐射的能力，可以降低羊舍内因太阳辐射而导致的温度升高。在未来研究中可探索适宜的喷淋量和通风速度，以降低热应激对肉羊生产的造成危害。

3.2 营养调控 营养调控常采用主要措施是日粮中添加维生素、中草药饲料添加剂及其他饲料添加剂，以缓解热应激引起的肉羊采食量和营养物质消化率下降。维生素在机体内起到辅酶催化作用，调节机体的物质代谢，其中维生素C 和维生素E 具有抗氧化功能，维生素B可提高机体的免疫力。研究表明，日粮中添加100 IU维生素E 和15 g 酵母培养物可降低奶山羊门静脉和颈动脉内毒素浓度，缓解热应激导致的氧化应激。Alhidary 等研究发现，补充硒和维生素E 可增加血清T-AOC 含量，缓解机体热应激反应。张红瑞等通过在肉羊饲粮中添加600 mg/kg 的-硫辛酸时发现，-硫辛酸可显著提高热应激期杜湖杂交公羊的抗氧化能力，增强抗炎相关因子基因的表达，减少炎症因子基因的表达，缓解热应激对杜湖杂交公羊抗氧化能力和免疫能力的危害。在日粮中添加15 g/(只·d) 脂肪酸钙或250 g/kg 包被的-氨基丁酸可缓解肉羊热应激，提高日粮采食量。在日粮中添加中草药饲料添加剂（5 mg～10 mg/只的富硒女贞子）等药物可提高山羊热应激期的抗氧化能力和免疫功能。

3.3 遗传育种 肉羊的耐热性能与其品种间存在着密切关系。McManus 等研究发现与绵羊相比，山羊品种可能携带耐热基因型，导致机体体热平衡调节能力增强，使得机体保持相对恒定的体温。周多恩等比较南方夏季高温季节对不同品种肉羊的耐热性能影响时发现川中黑山羊的耐热应激能力优于湖羊。由此，通过比较不同品种的肉羊耐热应激能力的高低，借助分子标记辅助选择等分子育种技术对相关基因进行筛选，筛选与耐热性相关的基因，进而选育出耐热应激能力较高的肉羊品种。研究证明，热休克蛋白家族中基因可作为选育抗热应激肉羊潜在的分子遗传标记。总之，通过筛选出与热应激相关的基因，应用于筛选耐热应激能力较高的肉羊，为培育耐热新品系提供分子生物学和分子遗传学依据。

4 小 结

南方地区夏季持续高温、高湿环境易引起肉羊的热应激反应，会对肉羊的生理指标、免疫功能、抗氧化能力、繁殖力、生长性能等方面造成负面影响，阻碍肉羊产业的健康发展。目前可通过多种手段来缓解肉羊热应激，其中较为常见的方法是改善肉羊饲养环境和日粮中添加微生态制剂和中草药等饲料添加剂以缓解肉羊生产中热应激问题，但从长远角度来看，应通过筛选出与耐热性能相关的基因，培育出耐热性强的肉羊品种，从根本上解决肉羊的热应激问题。