躯体不同部位活动量表征母牛发情的研究进展

郭冠华，张建春，董智豪，段晨莹，赵羚均，吕丽华，王 栋

（1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193；2.山西农业大学动物科学学院，山西太谷 030801；3.乌兰察布市农林科学研究所，内蒙古乌兰察布 012000；4.河南科技大学动物科技学院，河南洛阳 471203；5.吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春 130118）

发情鉴定是繁殖管理关键环节，及时准确的发情鉴定是奶牛养殖业高效发展的重要前提和基础。夏季高温环境会降低奶牛发情表现，同时，营养、疾病等因素也可影响奶牛发情表现。若发情鉴定不准确，人工输精时间不科学，会影响受胎效果，延长产犊间隔，降低泌乳高峰期比例，进而影响生产效益。肉眼观察及直肠检查是最早建立并最常应用的发情鉴定方法，但随着牧群规模的扩大，繁殖员面临越来越大的发情鉴定工作压力，8 h 以外的夜间发情难以进行人工观察，导致大量发情漏检。奶牛发情表现在持续时间和强度上存在个体差异。同时，发情类型、圈舍地面材料、圈舍养殖密度、环境温度等因素也会影响发情鉴定效果。此外，产奶量等生产性状与发情行为具有较大负相关，每增加1 个泌乳期和每增加1 kg产奶量，发情期活动量分别减少21.4% 和1.6%，发情表现减弱，增加了对发情行为识别的难度。而且，随着奶牛场规模逐渐增大，不但劳动力成本和时间投入越来越大，还需要技术人员具有充足的知识储备及丰富的技能和经验，才能获得理想的发情检测效率。

现阶段基于机电、传感等技术的奶牛发情自动识别技术发展迅速，并成为奶牛养殖业发展趋势，特别是基于加速度计传感器的计步器已被广泛用于奶牛发情鉴定，佩戴的部位也各不相同，检测效果千差万别。为此，本文综述了前人利用奶牛身体不同部位活动量数据进行的发情鉴定结果，通过比较发情奶牛各部位活动量变化，推断出奶牛发情指示效果最好的部位，以深入揭示奶牛活动量变化规律与发情的关系，提高母牛发情鉴定效果。

1 奶牛发情特征

牛发情是内、外部各种因素综合调控的结果，内部因素主要是激素水平变化、神经系统调节、个体遗传因素及品种差异等，外部因素主要包括环境、饲养条件等。夏季高温环境下，牛食欲、活动量显著下降，发情表现降低。研究表明，春、秋、冬季母牛发情活动量较间情期约分别增加（6.84±4.12）、（6.49±4.12）、（8.10±4.64）倍，并且分别持续（7.72±3.71）、（5.75±3.85）、（7.07±3.76）h，而夏季母牛发情活动量较间情期增加（5.58±2.94）倍，持续（5.09±2.51）h，显著低于春秋冬季。在生殖激素调控下，发情奶牛会产生生理、行为特征以及阴部体征变化。例如，奶牛间互相爬跨、活动量增加、尾根举起并发出发情哞叫声，这些外在的发情表现都是通过内外部相关刺激综合作用的结果，对这些行为变化的观察和监测是奶牛发情鉴定的基本依据，也是新技术新方法研发的重要基础。

1.1 生理特征 体温是哺乳动物最重要的生理及健康指标之一。作为恒温动物，奶牛在正常情况下体温不会因环境影响发生太大变化。研究表明，当环境温度低于20℃或温湿度指数THI（Temperature-Humidity Index）低于68 时，奶牛间情期体温仅围绕 38.3℃发生较小波动，然而，随着环境温度、THI 升高，母牛体温显著升高，而当奶牛发情时，体温会伴随发情状态呈一定规律变化。Piccione 等指出，奶牛正常体温在（38.3±1.3）℃，发情期间体温表现出21 d 节律性，反映了发情周期持续时间，发情期间体温升高到（39.0±0.5）℃，并持续一段时间。李蓝祁利用自主研发的温度检测系统每0.5 h 检测一次阴道温度，分析发现母牛发情时阴道温度升高（0.52±0.21）℃，达到（39.13±0.51）℃，比Suthar 等的研究结果更精细。对奶牛体温进行实时监控，可以掌握奶牛是否发情和奶牛健康状况，及时进行人工输精和疾病治疗，避免养殖场产生经济损失。

母牛发情期间的激素水平也会发生显著变化。卵泡发育、排卵及卵泡颗粒细胞黄体化和黄体溶解等卵巢功能，都受下丘脑、垂体、卵巢及子宫分泌激素的调节。卵泡发育过程中，雌激素分泌逐渐增加，孕激素水平逐渐降低，雌二醇浓度一般在发情行为开始前一天内迅速升高，待排卵前卵泡达到最大，其分泌的雌二醇浓度达到最高水平，而下丘脑中的型雌二醇受体在发情期间无法检测到，解除了雌激素对下丘脑的负反馈抑制作用，促进了促性腺激素释放激素（Gonadotropin-Releasing Hormone，GnRH）的合成和分泌，GnRH 通过促进卵泡发育和雌激素合成与分泌，发挥了对母畜发情行为的调节作用，是调控发情行为的关键因素，并且GnRH 峰诱导了LH（Luteotropic hormone，黄体生成素）峰，促进了排卵。王亮等研究发现，发情当天母牛孕酮水平最低，为（0.37±0.97）ng/mL，并持续到发情后第3 天(均<1 ng/mL)，而雌二醇水平在母牛发情当天达到最大值（6.23±0.85 ）pg/mL，之后迅速下降，第3 天下降为最小值（3.5±0.01）pg/mL，雌二醇与孕酮水平负相关，且在奶牛发情期间变化明显。因此，雌二醇与孕酮浓度检测为监测奶牛发情提供了激素检测研发思路。

1.2 阴道表现 奶牛发情期间，在神经系统和生殖激素调控下，母牛阴部逐渐红肿瘙痒，带动尾巴不断摇晃，吸引公牛进行交配。随着发情进程，母牛阴部肿胀程度加大，充分张开，阴道黏膜潮红并且富有光泽，并伴随大量黏液流出。阴道黏液电阻值也逐渐降低，由间情期的（300±12）Ω，在发情开始前4 h 迅速下降，到发情开始后8～12 h 降至最低，降为（220±27）Ω，显著低于间情期电阻值，可作为奶牛发情鉴定重要手段，并可达到84.2% 的发情检测率。阴道温度也可作为奶牛发情重要体征，对 47 头黑牛阴道温度统计结果表明，夏季发情母牛阴道温度为（38.80±0.07）℃，间情期（38.47±0.04）℃，温度差为（0.33±0.03）℃，冬季发情母牛期阴道温度为（38.73±0.09）℃，间情期（38.43±0.05）℃，温度差为（0.30±0.06）℃，发情鉴定率95.7%。本团队对20 头奶牛的研究表明，夏季、秋季和冬季发情母牛阴道平均温度分别为（39.14±0.47）、（38.70±0.20）℃和（38.73±0.22）℃，较奶牛正常体温38.3℃约高0.50℃，比间情期体温约高0.3℃以上。但是阴道温度自动采集技术还需要进行深入研究，无损、精准检测技术的突破将会推动高效发情鉴定自动化技术研发。

1.3 行为特征 发情母牛受到生殖激素及神经调节会产生很多特殊的行为表现。其中，被爬跨时站立不动是最重要的发情表现，发情牛也很喜欢爬跨其他牛，经常会看到很多母牛互相爬跨。发情母牛兴奋性升高，表现躁动不安和频繁大声哞叫，有些发情牛即便相隔较远，也可听到其发情哞叫声。发情牛对周围环境变化特别敏感，并且双眼充血，食欲不振，尾部常高高翘起，喜欢闻嗅其他奶牛阴部，并追逐或者爬跨其他母牛，发情盛期时接受其他牛爬跨。在这些可观察到的现象中，接受爬跨是最准确的发情检测手段，发情准确率在50%～90%。同时，发情母牛活动量比发情前增加170%或更高；反刍行为减少，反刍时间从间情期的423.0 min/d 下降到发情期的358.1 min/d，约下降15.55%。产奶量减少也是发情的一个重要表现，产奶量较多母牛的返情持续时间（6.2±0.5）h 和发情持续时间（6.3±0.4）h 都比产奶量较少母牛（10.9±0.7 h；8.8±0.6h）短，随着产奶量持续增加，母牛发情行为减弱，并且安静发情概率增加，发情鉴定难度不断加大。

2 躯体不同部位活动量变化对母牛发情鉴定效果的影响

目前，根据鉴定的方法和效果，母牛发情鉴定方法可分为人工法和自动化两类。肉眼识别和直肠检查是最常用的人工鉴定法，但此方法耗时耗力，不但受鉴定技术、经验和人情感影响，还受工作时间限制，随着养殖规模的增加，鉴定工作量越来越大，鉴定效果也越来越差，甚至蚕食了养殖经济效益。所以，自动化鉴定就显得越来越重要。于是，基于活动量变化的自动化发情鉴定技术应运而生。目前应用最多的自动化发情鉴定主要是基于加速度传感器建立的活动量监测技术，为准确反映发情母牛的活动量变化规律，有研究专门就颈部、耳部、尾部和四肢进行相应的活动量变化检测分析，以更精准地揭示母牛发情。

2.1 颈部 颈部活动量监测是进行奶牛实时发情检测的重要形式之一。对112 头荷斯坦奶牛颈部安装加速度计进行自动化发情鉴定，实验牛同步发情处理后，有89 头母牛卵泡直径>10 mm 或注射PGF2后48 h 内功能性黄体溶解，这89 头母牛中71%的个体通过加速度计检测到发情，并且95% 的发情牛在PGF2后7 d 内排卵。而Wang 等对12 头荷斯坦母牛持续采集12 d 颈部活动量数据，针对性嗅反射、站立不安、闻嗅其他奶牛、依靠牛背、爬跨其他奶牛等性状采集到264组数据，采用KNN、BPNN、LDA 和CART4 种机器学习算法对数据进行奶牛发情识别训练，以构建发情奶牛自动识别技术，结果BPNN 算法检测效果最可靠，发情鉴定准确率为72.73%～95.36%。Sauls 等利用颈部加速度计对154 头奶牛进行发情检测，得到70% 发情检出率。Chanvallon 等对63 头荷斯坦奶牛颈部、腿部安装发情检测装置，统计分析了179 个发情事件，腿部计步器真阳性检出率71%，颈部真阳性检出率为84%，颈部检测效率高于腿部。然而，关于颈部、腿部、耳部活动量比较的另一项研究表明，发情牛颈部活动量增加低于耳部、腿部等部位，而Mayo 等采用颈部发情检测装置，对91 头奶牛进行发情检测，发情检出率仅为36.3%。颈部发情鉴定方法的数据监测结果表明，基于颈部活动量数据进行发情鉴定，其检出率和准确率还有待进一步验证。

2.2 耳部 加速度计还被集成在耳标中进行奶牛发情实时监测。Dolecheck 等将加速度计分别安装在耳部、颈部、腿部，进行母牛活动量、躺卧时间与躺卧次数及反刍时间与进食时间等数据自动监测，结果显示，发情期间，母牛颈部、腿部、耳朵的活动量分别增加约1.2、2.6、3.1 倍，耳部的活动量增加幅度高于其他部位，但综合个部位活动量信息，该研究仅获得了65.6%的奶牛发情揭发率。而Mayo 等基于加速计技术收集奶牛左耳活动量，在65 头牛中检测出51 头发情，检出率为78.5%。Schweinzer 等利用加速度计进行耳朵运动数据收集，在316 头母牛中共监测到306 头发情牛，发情持续时间在（16.9±4.9）h，检出率达96.8%，远高于颈部加速度计对自由放养经产荷斯坦奶牛的监测结果。而Schilkowsky 等对216 头泌乳奶牛进行耳部活动数据监测，共检测到182 头奶牛发情，经直肠超声证实有180 头发情排卵，发情检测率83.4%，发情持续时间为（13.5±3.8）h。对耳部数据检测结果相差较大，利用耳部数据进行发情鉴定的效果还有待进一步实验验证。

2.3 腿部 在计步器常被绑在腿部进行活动量测定以监测母牛发情。曹学浩等利用腿部计步器进行3 组奶牛发情鉴定，平均每组检测出250 头发情牛，其中平均237 头确认发情，发情检出率94.8%，并监控了247头奶牛配后活动量，发现105 头第1 情期活动量无明显变化，为怀孕状态，而71 头配后30 d 内活动量明显增加，说明已返情，但该研究没有说明是检测多少个情期的结果，该研究特别强调，对安静发情的检出率低于70%。蒋晓新等利用腿部计步器对860 头荷斯坦奶牛进行发情监测，共检测到604 头次真实发情，发情检测率70.23%，虽然比人工观察发情提高了24.01%的检出率，但是仍有30% 发情牛未被检出，同时，该结果也远低于曹学浩等的检测结果。李蓝祁等使用腿部计步器进行牛发情自动监测，并进行直肠检查确认，对121 头自然发情泌乳牛、7 头青年牛和29 头同期处理泌乳牛监测，共鉴定出107 头自然发情牛（鉴定率88.43%）、15 头同期发情牛（鉴定率51.72%）、6 头青年牛（鉴定率85.71%）。说明计步器发情鉴定较适合自然发情牛，而对于定时输精处理牛的监测效果较差。Mayo 等在奶牛四肢上分别绑定上计步器进行发情监测，结果显示，右前腿检测到35 头发情，右后腿检测到76 头发情，左前腿检测到72 头发情，左后腿检测到45 头发情，检出率分别为32.1%、69.7%、66.1%、41.3%，表明四肢的发情监测效果是有差异的，右后腿检出率最高，与蒋晓新的检测结果相似，右前腿检出率最低，低于已有报道结果。人的行为中也可以找到这种差异的类似例证，很多人左右手活动习惯和使用程度不同。例如，左撇子可能更喜欢用左手，而且，人上、下肢的运动数量、质量等规律明显不同。因此，母牛各腿的运动习惯和使用程度也可能存在较大差异，并对发情鉴定结果有很大影响，有必要对母牛躯体各部位的运动习性进行深入研究，以提高发情检出率。通过以上实验证明，通过计步器测量腿部活动量已经被广泛用于奶牛发情鉴定，还有些用计步器实现了超早期妊娠诊断，但关于腿部活动量的规律的深入研究或许还能促进腿部计步器检出效率进一步提升。

2.4 尾部 尾部距离生殖道较近，更能直接感受到母牛发情期阴道水肿及黏液分泌的刺激，而且尾部活动的自由度较大。对母牛发情观察结果表明，受到阴道水肿、生殖道节律性变化和阴道粘液性状及分泌数量等刺激后，母牛频频举尾，基于这一现象，周正义等利用自主研发的尾部活动量采集设备，对青年牛、经产牛各10 头进行了尾部活动量变化规律研究，结果表明，间情期时期母牛尾部活动量较低且较稳定，基本低于500次/h，发情开始后尾部活动量逐渐增加，至发情2 h 时达最大（3 284±1 009）次/h，且极显著高于间情期活动量，经产牛发情时尾部活动量显著高于青年牛，发情持续时间约为8.5 h。利用尾部活动量变化为发情鉴定技术研发提供了新思路，然而，关于尾部活动量规律的研究还不够系统深入，尾部活动的影响因素都有哪些也不很清楚，可能未来更多深入的科学研究会为基于尾部活动量数据开发高效发情鉴定技术提供数据支撑。

3 小结

从奶牛身体不同部位检测到的活动量数据差异很大，据此得到的奶牛发情监测结果同样差异很大，甚至来自四肢的活动量监测结果都存在巨大差异。不同部位对奶牛发情指示作用的差异，从行为改变的原因来看，发情表现既有生殖系统变化导致的行为变化，也包含由此引发的神经征状。因为，各个器官的行为表现既受器官本身功能状态的支配，也不同程度地受到神经、体液的调节。同时，躯体不同部位与生殖器官的相互影响关系也有差异，躯体不同部位的运动习惯和使用程度也可能存在较大差异，所以，各器官、部位的活动量变化可能会表现出一定的差异性，相应地也会使发情鉴定效果表现出检测部位差异性。因此，深入开展躯体不同部位活动量变化规律研究，以及不同部位活动量与奶牛发情行为相关性研究，将可能为获得更高效的自动化发情鉴定效果提供重要技术支撑。