干旱胁迫和高二氧化碳浓度对树苗光合作用特性的影响初探——以大兴区园林建设为例

张 璐

(北京市大兴区林业工作站，北京 102600)

1 引言

目前，全球大气中二氧化碳浓度为420.02×10-6，按照现行二氧化碳浓度增加趋势，预计21世纪末二氧化碳浓度将高达700×10-6，二氧化碳浓度上升后，与植物生长相关的多种关系都会受到影响[1]。有研究表明当二氧化碳浓度升高到一定阈值后，植物的光合作用特性会随之出现较为明显的改变，例如蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、光合作用速率都会呈现出不同的变化趋势，但最终会导致植物对水分的利用效率显著增加[2]。这是由于二氧化碳浓度出现变化后，植物的内部构造会因此而改变，进而影响植物对水分的利用。因二氧化碳和水是光合作用的两种基本原料，土壤中水分状况不同，限制二氧化碳发挥刺激作用的程度也不同。当大气中二氧化碳浓度提高时，温室效应使得气温也随之提高，土壤中水分蒸发速度加快，我国南方各地区由于土壤湿度大，受到影响较小；而我国北方各地区土壤湿度很小，气温升高也就导致北方地区土壤更加干旱[3]。

近年来，各地区为构建美丽乡村做出了很多尝试，造林绿化是其中一项重要手段。土壤中水分含量多少是制约造林绿化工程的重要因素，较为干旱的土壤条件严重影响造林绿化工程推进[5]。干旱土壤条件下水分亏缺较为严重，叶片的生理特性会因此而受到极大影响，在干旱胁迫条件下叶片光合作用特性和水分利用效率特性改变明显。

水分利用效率是一个评价植物生长的重要指标，可以客观地衡量植物水分利用情况和植物抗旱能力，这个重要指标通常用来确定为植物施加的最佳供水量。水分利用率分为瞬时/长期利用率2种，瞬时水分利用率是根据瞬时二氧化碳和水的交换通量计算而来，长期水分利用率则是单位质量水能够转化的干生物量[6～9]。本文选取杨柳树、国槐、白蜡、油松等4种北京大兴区主要造林树种为研究对象，通过研究二氧化碳浓度变化和干旱胁迫相交互的条件下，上述研究对象的光合作用特性变化以及水分利用效率变化，以期找到二氧化碳浓度不断增加、干旱化趋势严峻等问题对植树造林工作的影响。

2 研究方法

2.1 试验设计

结合自身工作，试验采用持续对大兴区园林进行跟踪统计，并将部分试验条件、方法和过程委托由苗木栽培公司进行。考虑到温度不同及降雨条件等因素，在开放空间进行水分关系研究会有较多变量加入，影响水分关系试验结果准确性，因此要求试验在密闭条件下进行[10]。以铝合金为主要材料制作密闭式环境控制生长箱，在主体铝合金骨架的顶部安装PC材料的板材进行覆盖，该顶部材料透光率高于85%，厚度为10 mm，侧面采用玻璃材料的板材覆盖，该玻璃材料透光率高于85%。试验采用2个密闭生长箱分别进行二氧化碳浓度对照和处理试验，温度控制在25 ℃，位生长箱中对角线设置两个风扇确保密闭试验装置中的气流可以流通，安装除湿器并将环境温度设置为恒定的65%～70%之间。采用Li-7000红外线分析仪对二氧化碳/水的浓度进行全天候实时监测，采样间隔设置为25 s/次，同步向生长箱中吹入二氧化碳气体，保持生长箱中二氧化碳浓度为700×10-6。

2.2 试验方法

委托苗木公司，于2018年4月5日，将5年生杨柳和国槐、3年生元白蜡和油松苗植于35 cm×27 cm尺寸的盆内，同步定植4种树苗3个月后转植于试验用生长箱中，每种树木分别选取12盆苗作为试验对象。

2019年8月15日，对杨柳、国槐、白蜡和油松4种树苗浇水，待水浇透后将土壤的体积含水量控制在17%～21%的区间内。采用保鲜膜对盆中的土壤进行包覆密封，在保鲜膜密封的基础上再采用塑料袋完全套住塑料盆，最大限度减少水分蒸发流失。干旱胁迫试验中，在3:00时剪下树苗上的小树枝，放入湿毛巾中立即带回实验室，采用压力室表征方法进行水势检测，通过压力室发得出的检测结果确定干旱胁迫程度，将干旱程度分为正常、轻度、中度和重度4个层次的干旱胁迫特性。

表1 4个树种的幼苗在不同干旱胁迫下的水势变化 MPa

试验条件达到各种干旱胁迫特性所要求的参数范围内时，在10:00对不同试验对象的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度等指标进行检测，为防止检测结果不准，每个试验样品选取3个叶片进行检测[11]。

上述指标检测结束后，对不同试验样品进行碳同位素比率测定。测定碳同位素比率时要将采集的叶片样品进行110 ℃温度杀青，杀青后将样品放入60 ℃的恒温烘干箱中不间断烘干48 h，将烘干后的3个样品进行粉碎混合并过90目筛制成碳同位素比率测定样品，后委托有关单位利用质谱仪测定碳同位素。

3 结果与分析

3.1 光合特性变化

3.1.1 光合作用速率

在水分条件相同的情况下，二氧化碳浓度上升均使得4种树苗的光合作用速率提高。但横向对比4种树苗，二氧化碳浓度变化对光合作用速率的影响差异很小，但在交互作用下，这种差异体现的却非常明显[12]。其中，当水分条件正常、二氧化碳浓度为700×10-6时，杨柳、国槐、白蜡和油松叶片光合作用速率相比于二氧化碳浓度420×10-6条件下分别增加4.56%、6.78%、12.02%和15.63%；当水分条件为轻度干旱时，4种树苗叶片光合作用速率分别增加12.25%、35.63%、5.98%和18.85%；当水分条件为中度干旱时，4种树苗叶片光合作用速率分别增加32.56%、30.03%、15.68%和24.72%；当水分条件为重度干旱时，4种树苗叶片光合作用速率分别增加48.35%、68.38%、13.58%和14.49%；具体统计如表2所示。

表2 不同干旱程度下树苗光合作用速率变化 %

从上述试验结果中可以看出，在正常水分条件下，随二氧化碳浓度升高，杨柳和国槐2个树种光合作用速率增加的幅度小于白蜡和油松，而在不同干旱条件下杨柳和国槐2个树种光合作用速率增加的幅度均大于白蜡和油松。

3.1.2蒸腾速率

当二氧化碳浓度升高时，正常水分和重度干旱条件下4个树种都呈现出蒸腾速率降低的特点，其余干旱胁迫条件下蒸腾速率降低。对二氧化碳浓度、干旱胁迫以及蒸腾速率进行方差分析，结果表明二氧化碳浓度和干旱胁迫的叠加作用对蒸腾速率的影响非常明显。二氧化碳浓度为700×10-6时，杨柳在轻度干旱和中度干旱条件下蒸腾速率相比于正常水分条件下分别降低19.45%和65.36%，这一组数据比420×10-6二氧化碳浓度条件下获得的蒸腾速率下降还要少，在相同的试验条件下，国槐、白蜡和油松蒸腾速率的变化趋势也相同。

3.1.3 气孔导度

当二氧化碳浓度升高时，正常水分和重度干旱2种干旱胁迫条件下4个树种的气孔导度均减小，另外2种干旱胁迫条件下气孔导度均增大。根据方差分析结果可以看出二氧化碳浓度和干旱胁迫产生的耦合作用对气孔导度变化产生的影响较大。

3.1.4 胞间二氧化碳浓度

当二氧化碳浓度升高时，杨柳、国槐、白蜡、油松等4个树种在同一水分条件下胞间二氧化碳浓度均出现增加的趋势，由正常水分条件到中度干旱条件逐渐转变时，胞间二氧化碳浓度的增幅也逐渐加大。方差分析同样表明二氧化碳浓度和干旱胁迫产生的耦合作用对气孔导度变化产生的影响较大。

3.2 叶片的水分利用效率变化

当二氧化碳浓度升高时，在相同水分条件下杨柳、白腊、油松3个树种瞬时水分利用效率均增加，而国槐的瞬时水分利用效率无论在任何干旱条件下均随二氧化碳浓度升高而降低。

4个树种的碳稳定性同位素比率在干旱胁迫的全部4个时期均降低, 从方差分析结果也可以看出二氧化碳浓度与干旱胁迫因素相叠加对碳稳定性同位素比率影响明显。

4 讨论

在正常水分和重度干旱胁迫2种条件的叠加之下，4个树种的光合作用速率、胞间二氧化碳浓度、瞬时水分利用效率均增加，而蒸腾速率和气孔导度均减少。有研究结果表明树种处于正常水分环境中二氧化碳浓度增加会导致胞间二氧化碳浓度同步增加，这是由于树木叶片在二氧化碳浓度比较高的条件下无需高气孔导度才能得到足量的二氧化碳，也就是较高的胞间二氧化碳浓度，而气孔导度增加就会造成树木叶片水分丧失，即树木叶片处于较高的二氧化碳浓度环境中植物降低气孔导度，水分丧失的速度就会降低，蒸腾速率也会随之降低，瞬时水分利用效率就会因此而升高。树木叶片气孔开关动作是根据胞间二氧化碳浓度来决断的，而不是根据大气二氧化碳浓度变化而做出响应，树木叶片中叶肉细胞对二氧化碳的需求降低时，胞间二氧化碳浓度就会随之提高，有研究学者认为树木叶片控制胞间二氧化碳浓度的方式是通过改变气孔数量实现的，但具体是树木叶片中气孔关闭程度大小引起胞间二氧化碳浓度变化还是气孔数量多少导致胞间二氧化碳浓度不同仍然需要大量的试验与分析进行验证。

当二氧化碳浓度升高时，在相同水分条件下杨柳、白腊、油松3个树种瞬时水分利用效率均增加，而国槐的瞬时水分利用效率无论在任何干旱条件下均随二氧化碳浓度升高而降低。二氧化碳浓度420×10-6时，因干旱胁迫原因导致水分缺失间接造成树木叶片中的气孔关闭，气孔导度因此下降，进而使胞间二氧化碳浓度随之下降，二氧化碳浓度不足引起光合作用速率下降，而光合作用速率降低的幅度相比于蒸腾速率要小的多，瞬时水分利用效率能够保持或者提升。当二氧化碳浓度为700×10-6时，4个树种在二氧化碳浓度提高的前提下为了保持胞间二氧化碳浓度和大气二氧化碳浓度的比值恒定，因而提高气孔的打开率，此时气孔导度提高，胞间二氧化碳浓度提高，光合作用效率和蒸腾速率同步提高。而在700×10-6条件下国槐的瞬时水分利用效率与其他树种出现不同的试验现象，可能是由于国槐在二氧化碳浓度提升的条件下叶面积增大的幅度高于其他3个树种，也可能由于国槐叶片结构与其他3个树种存在差异，气孔密度相对较高，正常水分条件下国槐上表面的气孔处于常开状态，下表面气孔为了降低水分丧失而进行开闭转换，在轻度干旱胁迫环境条件下国槐上表面的气孔开放度更高。光合作用速率和蒸腾速率增加，且光合作用速率的增幅相比于蒸腾速率要小，而420×10-6二氧化碳浓度条件下国槐光合作用速率下降幅度明显高于蒸腾速率的下降幅度，从而引起瞬时水分利用效率降低。利用方差分析的方法和多重比较的方法进行干旱胁迫影响研究可知，干旱胁迫对各项指标影响都较为明显，二氧化碳浓度对光合作用速率和蒸腾速率影响都较小，但二氧化碳浓度和干旱胁迫两种因素加的耦合作用对各项指标都有极其显著的影响。轻、中度干旱胁迫条件和正常水分条件下不同二氧化碳浓度的试验结果表明，二氧化碳浓度较低时干旱程度越高，各种指标下降的幅度越大，这是由于2种因素叠加导致原本各自独立对气孔变化的影响受到削弱，气孔的变化会趋于平缓，干旱胁迫条件为中度干旱时，气孔变化仍然处于轻度干旱时气孔变化的趋势，这表明高二氧化碳浓度能够使水分胁迫现象出现的更加缓慢，这个观点可以通过对比水势值来进行验证，因此二氧化碳浓度提高能够削弱树木的干旱胁迫。

当环境条件为重度干旱时，无论二氧化碳浓度高低4个树种的气孔导度和蒸腾速率变化趋势均相同，这表明二氧化碳浓度较小可以导致光合速率和胞间二氧化碳浓度降低：一方面，是由于二氧化碳浓度减小对叶片气孔产生影响；另一方面，树木叶肉细胞因环境二氧化碳浓度变化导致二氧化碳需求量降低，这个现象和胞间二氧化碳浓度增加由非气孔因素造成的影响与胞间二氧化碳浓度大幅度回升且大于正常水分值的变化现象相符。此时光合作用速率增加伴随蒸腾速率降低，瞬时水分利用效率就会得到大幅提升，这可能是由于在干旱胁迫条件更加恶劣时，各树种的水分利用效率不增反降，也从另外一个方面验证了二氧化碳浓度上升能够改善树木的水分胁迫[13～15]。

碳稳定同位素比率值和树木瞬时水分利用率呈正相关的关系，可以体现出树木叶片对水分的利用状况。二氧化碳浓度提高时，4种树木在不同干旱胁迫条件下，不同时期的碳稳定同位素比率值下降。单个变量的情况下，同样有研究学者在试验中得到的试验结果一致。由轻度干旱条件逐渐转变为重度干旱条件时，不同二氧化碳浓度下4个树种的碳同位素比率均有提高。二氧化碳浓度提高后，树木叶面积的增加比例也同步扩大，导致光合作用速率和蒸腾速率增加且蒸腾速率增幅大于光合作用速率增幅，这表明二氧化碳浓度浓度与叶面积增加并没有正相关的关系。干旱胁迫和二氧化碳浓度对气孔导度都有一定影响，二氧化碳浓度增加导致胞间二氧化碳浓度增加，干旱胁迫导致保健二氧化碳浓度减少。鉴于干旱胁迫使胞间二氧化碳浓度降低，二氧化碳通过叶片气孔到达叶肉细胞这种行为受到较大阻碍，进入叶肉细胞的二氧化碳无法满足分馏重碳同位素过程，这就会使碳稳定同位素比率提升。与此同时，二氧化碳浓度增加使得胞间二氧化碳浓度增加，碳稳定同位素比率随之降低。因此，对碳稳定同位素比率进行研究可以间接摸索光合作用与气孔限制程度之间的一般规律，干旱胁迫程度逐渐增加时碳稳定同位素比率持续下降，也能够表明非气孔限制因素的参与。

5 结语

二氧化碳浓度和干旱胁迫是影响树木生长的2个重要因素，在这2个因素的叠加耦合作用下不同树种的光合作用速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、气孔导度等重要指标不再随干旱胁迫或二氧化碳浓度变化而呈现出简单的正负相关变化，而是这2种因素共同作用、相互叠加而产生的结果。在不同程度的干旱胁迫条件下，随二氧化碳浓度提高，气孔导度、胞间二氧化碳浓度、光合作用速率、蒸腾速率4种指标也同步提高，光合作用速率增幅高于蒸腾速率增幅使瞬时水分利用效率增加。二氧化碳浓度和干旱胁迫的叠加耦合作用使单因素对气孔变化的敏感性降低，气孔变化因此而出现反应缓慢的现象，在重度干旱胁迫条件下胞间二氧化碳变化剧烈正是由于这种行为不是气孔因素主导。故本研究的试验过程、现象和分析能够为研究二氧化碳浓度持续增加、干旱化程度不断加剧等全球环境变化对树木生长的影响提供借鉴。因本研究中的系列试验并未对各树种的气孔数量进行测定，仅仅通过胞间二氧化碳浓度的变化来确定主要影响因素不是气孔这个指标，后续的研究可以利用显微镜观察树木叶片表面结构，确定气孔数量并做进一步的研究。