豫南青钱柳人工林叶片干物质含量时空格局

段传宏，晏燕，王晓云，蔺建军，胡洁，周传涛

（信阳市林业科学研究所，河南 信阳 464000）

青钱柳［Cyclocarya paliurus（Batal.）Ijinsk.］是胡桃科青钱柳属落叶乔木，中国特有植物，具有重要的经济价值。青钱柳叶对人体的保健作用已得到充分研究证实，青钱柳材质细密，可作高档板材，是较理想的叶材两用林树种。河南省南部有少量青钱柳自然种群分布。相关研究表明，以信阳市为中心的豫南大别山区属青钱柳极高适生区之一［1］。2012年以来豫南地区开展了较大规模的青钱柳人工造林活动，目前该区青钱柳人工林已超过1 500 hm2。生产规模的扩大，进一步加强了对该地区青钱柳产业发展及种植加工技术进行科学研究的需要。目前对青钱柳种苗繁殖、人工林建植技术、叶片化学成分计量分析、代谢特征等方面的研究较多。魏春生等［2］选用7种不同扦插基质，研究在不同基质处理下，青钱柳扦插过程中的生根状况、内含物质、相关酶活性和内源激素含量的变化特征；李云等［3］对青钱柳种子采集、处理、储藏、播种以及芽苗管理、移植、起苗等育苗关键技术进行了详细叙述；段传宏等［4］开展了青钱柳人工林在豫南地区冠积特征的分析；吴晓璇［5］开展了青钱柳优株选择及天然林立地条件的分析；陈培等［6］研究了光质对不同家系青钱柳叶酚类物质积累及抗氧化活性的影响。作为一种新的造林树种，青钱柳在栽培地域的生物学特征、生长发育特点等都需要通过科学研究以论证其栽培管理技术及经营方法的适用性［7，8］。

作为叶用植物，叶片干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC）是其重要性状指标，叶片干物质率与叶片含水量相关联，影响着比叶面积（Specific leaf area，SLA）、叶片密度、灰分等相关指标，干物质含量格局与植株光合生长、物质积累、水分利用密切相关［9-16］。笔者以豫南地区青钱柳人工林为研究对象，通过对该区域青钱柳人工林生长期观测，研究其叶部干物质含量在时间、空间上的动态变化，为该地区青钱柳人工林建设管理、林地经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地位于河南省信阳市，处于鄂豫皖交界地区，位于北亚热带向暖温带过渡地带，年平均气温为15.2℃，平均降水量为1 300 mm，无霜期为220˜230d，地貌特征为岗川交错、地形复杂。

1.2 试验设计

建立2处观测样地，一处在浉河区信阳市实验苗圃场，于2017年移栽二年生青钱柳幼苗2 000 m2，栽植株行距2 m×2 m；另一处位于信阳市罗山县灵山镇，试验林于2013年建立，株行距2 m×2 m，树龄8˜10年，自2015年对试验林青钱柳进行生长期观测，并于2018—2020年在5—11月分别采集2个试验林叶片进行干物质含量检测，取二者平均值。主要包括以下3个方面研究内容：①不同年度、月份的叶片干物质含量变化动态，及与年降雨量的比较；②不同方位、不同树冠位置的叶片干物质含量；③不同树冠位置叶绿素相对含量和比叶面积值。

1.3 指标测定方法

1.3.1 指标测定2018—2020年5—11月，在2个调查样地内分别选取生长正常、无病虫害的样本树3株，每月选择天气晴朗1周后，选取树冠外层东、南、西、北4个方向枝上的叶片，树冠下部、中部、上部各采集1个小枝上的所有叶片，使用电子天平（精确到0.001 g）称鲜重（LFM，g），扫描叶片面积并用植物图像分析系统进行叶面积测量（LA，cm2）及叶绿素相对含量（SPAD）分析，然后放置在70℃恒温烘箱内烘至恒重，烘干后在干燥箱冷却至室温后称叶片干重（LDM，g）。

1.3.2 指标计算通过LFM、LA、LDM指标相互转算，求得LDMC和SLA。

1.4 数据分析

采用Excel 2010软件、SPSS 20.0软件进行数据分析和制图，采用Duncan’s法进行不同因子间均值比较，叶面积及叶绿素相对含量分析采用万深LA-S植物图像分析系统。

2 结果与分析

2.1 青钱柳叶片2018—2020年干物质含量月变化与年度变化

经过测量可得青钱柳叶片2018—2020年5—11月干物质含量，如表1所示。各月份测定值中5月叶片干物质含量变异系数最大，为36.79%，9月变异系数最小，为12.87%；不同年度间6月叶片干物质含量均值最为接近，无明显差异；8、10月不同年度间均值变化较大，3个年度每个月份间均值则又趋向一致，差异不显著；3个年度均值为43.73%，年度间均值变化较大，2020年显著低于2018年和2019年。

表1 2018—2020年青钱柳叶片5—11月干物质含量 （单位：%）

2018—2020年青钱柳叶片5—11月干物质含量变化趋势如图1所示。叶片干物质含量5月平均值最小，变化幅度较大；6月变化幅度趋向一致；7—8月不同年度间变化较大，其中，8月变化幅度最大，极差达38.27%；9—11月较稳定且值趋于中位，变异系数均值为15.28%。5月干物质含量均值最低，为38.38%，6月最高，为49.58%。干物质含量在年度内的动态格局：3月下旬青钱柳开始展叶，5月进入生长旺盛期，此时的新叶干物质含量最低，然后逐步升高，在7—8月进入豫南地区多雨季节，期间叶片干物质含量在不同年度间变化波动较大，9月叶片干物质含量逐步趋于稳定，到10—11月则稳定在全年中位水平。

图1 5—11月青钱柳叶片干物质含量的变化

纵观2018—2020年3个年度，样地青钱柳叶片干物质含量以2018年最高，为50.49%；2020年最低，为34.30%；2019年为46.41%，最接近平均值。3个年度降雨量与叶片干物质含量进行比较（图2）发现，2020年降雨量最高，叶片干物质含量最低，特别是2020年7—8月，由于连续近60 d降雨，该年8月叶片干物质含量出现了极低值。2019年降雨量最低，属异常干旱年份，但叶片干物质含量却并不是最高。可见，叶片干物质含量会随降雨量的增加有所降低，但并不随降雨量的减少而一直增加，说明其叶片干物质含量相对稳定。

图2 降雨量和青钱柳叶片干物质含量的对比

2.2 不同方位、不同树冠位置青钱柳叶片干物质含量的变化

青钱柳树冠上部、中部、下部和树冠东、南、西、北4个方位叶片干物质含量如表2所示。在树冠东、南、西、北4个方位上叶片干物质含量均值无明显差异，树冠上部与中部均值较接近，下部均值变化较大。进一步从方位上分析，只有南面中上部与下部均值差异较大，上部与下部之间差异显著，而其他方向、不同部位则均无显著差异。

表2 不同方位、不同树冠位置青钱柳叶片干物质含量的变化 （单位：%）

对青钱柳树冠上部、中部和下部以及树冠东、南、西、北4个方位叶片干物质含量进行比较分析（图3），方位与部位比较表明，叶片干物质含量在东、南、北3个方向自上而下逐渐降低，下部叶片干物质含量低于上部叶片，在树冠西部以中部叶片干物质含量最低，上部和下部较高。部位与方位比较表明叶片干物质含量在4个方位上的整体变化趋势表现为中部和下部叶片低，上部高。

图3 不同树冠位置、方位青钱柳叶片干物质含量的变化

不同叶片位置干物质含量变化可能与植物体内水分运输路线有关，植物体内水分由根部从土壤中吸收，经过树干、枝向顶部运输，土壤到根、茎、叶形成一个水势梯度，下部叶片水分运输线路更短，并且处于林下或林中蒸发量也较小，故含水量较高，而干物质含量较低。在空间方位上发现树冠叶片上、中、下干物质含量明显不同主要因为树冠南部叶片的不同所导致，其次西部叶片干物质含量变化趋势异于其他方位，原因尚需进一步研究。

2.3 不同树冠高度青钱柳叶片叶绿素相对含量和比叶面积的变化

对青钱柳上部、中部和下部叶片叶绿素相对含量和比叶面积进行比较，结果如图4所示。可以看出，叶片叶绿素相对含量自下而上呈逐渐增加趋势，SPAD平均分别为2.11、2.51、2.63。中、上部叶片叶绿素相对含量明显高于下部叶片，表明顶部叶片光合作用的物质储备和积累更多。

图4 不同位置的叶绿素相对含量和比叶面积

青钱柳比叶面积下部较高，而上部较低，自下而上均值分别为33.43、21.58、18.63 cm2/g。比叶面积越大说明其光合作用的物质投入愈少，叶片性状特点上则密度和厚度较小，青钱柳叶片比叶面积变化说明下部叶片较薄，密度小，上部叶片较厚，密度大，所以上部叶片有机物质含量高于下部叶片。对比叶绿素相对含量、比叶面积和干物质含量数据发现，叶绿素相对含量与干物质含量呈显著正相关，相关系数为0.853 2，比叶面积与干物质含量呈显著负相关，相关系数为-0.803 4。

3 小结与讨论

3.1 小结

青钱柳叶片干物质含量在时间格局上，同一年度内5月的新叶干物质含量最低，然后逐步升高，在7—8月进入豫南地区多雨季节，其叶片干物质含量在不同年度间变化较大，9月逐步稳定，而在10—11月则稳至全年中位数。不同年度平均干物质含量不同，但相对稳定，其中2019年是该地区较为罕见的干旱年份，样地青钱柳并没有出现旱死现象，表明青钱柳在豫南地区生长期较长，具有一定的抗旱性，是非常适合作为该地山区叶材两用林的树种，其中10、11月叶片有机成分含量最高。

在空间格局上，叶片干物质含量自下而上逐渐升高，上部叶片干物质含量显著高于下部叶片，而在空间方位上叶片干物质含量则无明显差异，因其上部叶片干物质含量高，就青钱柳叶茶品加工角度而言，易于烘干或炒制，更适于加工茶品。

此外，叶片干物质含量与叶绿素相对含量呈正相关，即上部叶片干物质含量高且叶绿素相对含量高，干物质含量与比叶面积呈负相关，即上部叶片单位面积的干物质更多。二者综合说明叶片内有机物含量上部叶片高于下部叶片。叶内有机物是青钱柳饮品主要的功效成分，所以从功能角度来说，青钱柳叶加工饮品上部叶片优于下部。

加工青钱柳叶饮品适宜采叶位置为树冠的中上部，叶片在10、11月干物质含量高，叶片厚、密度大，适合采摘加工。

3.2 讨论

叶片干物质含量在不同的物种间表现为个体特性的不同，同一植物在不同的环境，不同的部位、不同的时间，甚至不同色彩叶片干物质率都有很大的差别。大量的研究证实植物比叶面积与叶片干物质含量之间呈负相关［17-23］，与本研究结果一致。在时间格局上，郭亮等［24］在对桂北地区青钱柳不同时期活性成分分析中发现，11月采摘的叶片总黄酮和总皂苷含量较高，粟君等［25］对不同青钱柳苗期生长多糖含量研究中发现，青钱柳叶中多糖含量为0.76%˜ 2.87%，且表现为10月最高、9月最低的季节动态。本研究结果表明，9—11月叶片干物质含量趋于稳定，与上述试验研究方向不同，但结果存在一定关联。通过叶片干物质含量动态格局能解释植物体内水分、无机盐、有机物的运输与形成动态，从而准确地描述叶片性状变化规律，为青钱柳叶片采集利用提供指导。

叶片干物质含量空间格局上青钱柳树冠中、上部的叶片更适于加工，营养和功效价值更高，采摘位置说明叶用林通过树体矮化修剪技术，多采用上部叶片作为加工原材料，能提高青钱柳叶茶的品质。此外，研究还表明青钱柳叶饮品具有上部叶片质量高、中部次之、下部较差的特点，但就产量而言，通常上部叶片较低而下部较高，根据这些特点可进行不同档次等级饮品开发，以促进相关产业的发展。