东兴金花茶枝、花、果实在树冠上的分布格局及其相互关系

秦惠珍，农月香，邹蓉，柴胜丰，韦霄，史艳财，韦记青

（广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006）

东兴金花茶（Camellia indochinensisvar.tunghinensis）系山茶科山茶属植物［1］，仅分布在防城金花茶国家级自然保护区上岳核心区西侧不足100 hm2的山坡上［2］，实际面积仅52 hm2。东兴金花茶野生居群现存数量少，分布范围狭窄，为中国特有的极小种群物种，被《中国物种红色名录》定为极危物种，被《中国植物红皮书》列入了国家二级保护植物名录中［3，4］。东兴金花茶花为淡黄色、开花数量多、枝条浓密、花繁叶茂、树型优美，具有极高的观赏价值，同时是培育茶花新品种的优良种质资源［5］。东兴金花茶作为金花茶组植物分类学上独立的一个物种［6］，果实、种子和叶子等形态特征存在变异［7］，花芽分化由外向内进行，各个时期依次发生，每个分化期之间有重叠现象［8］。植物内源激素对东兴金花茶开花、结实有重要影响，高细胞分裂素和脱落酸有利于促进花芽分化，在结实期，喷施吲哚乙酸和赤霉素有利于提高坐果率［9］。为了缓解东兴金花茶的濒危现状，葛玉珍等［10］对引种至广西桂林植物园的东兴金花茶物候期进行了观测，发现东兴金花茶在桂林市的花期为3月底至4月末，花期约1个月，果熟期在12月中旬；蒋运生等［11］对东兴金花茶进行了播种、扦插繁殖和种苗繁殖等试验，发现东兴金花茶植株能正常生长，但其生殖物候较原产地晚，植株结果率低。此外，学者们还对东兴金花茶的种苗发育和优良植株选育进行了研究［12，13］。

构件生物（Modular organism）是指由一个合子发育形成一套构件组成的个体，叶、芽、根、枝和花等构件个体形成的集合体称之为构件种群［14］。每个构件个体均有其特定的生物学特征，有一定空间位置，执行着一定的功能，而同一构件系统中各类构件间是相辅相成协调发展的，具有形态结构和空间分布格局的协同性，以及功能上的整合性［15］。植物构件特征及其分配格局反映了植物对环境的适应能力和自身的发育规律，是植物与环境共同作用的结果［16，17］。目前对草本植物、沙漠地区植物和果树的植物构件特征研究较多［18-22］，对濒危植物构件研究较少。东兴金花茶为极小种群濒危植物，目前东兴金花茶繁育方面主要依靠种子繁殖和扦插繁殖，种子作为其构件生物的重要组成部分，对增加种子产量显得尤为重要，加之东兴金花茶的树体结构及其花果在树冠上的分布特性鲜见报道。因此，研究东兴金花茶枝条、花和果实在树冠上的分布特性，有利于进一步深入了解其栽培特性，对增加种子产量、缓解东兴金花茶的濒危现状具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

研究地区广西壮族自治区防城港市是东兴金花茶的原产地，属亚热带海洋性季风气候，年平均气温为22.5℃，年平均降水量为2 362.6 mm，雾天平均每年约为10 d，无结冰现象。其金花茶国家级自然保护区位于广西壮族自治区防城港市防城区境内，地理位置为东经108°02′33″—108°12′39″，北纬21°43′34″—21°49′39″，地处十万大山南麓蓝山支脉，东西长17.8 km，南北宽11.4 km，总面积9 195.1 hm2。

1.2 试验材料

于2018年12月至2019年12月，在广西防城金花茶国家级自然保护区上岳核心区，米仔田种群东兴金花茶样地选取30株生长正常的植株进行调查，米仔田种群东兴金花茶靠近保护站，种质资源保存完整，没有发现被砍伐的现象。选取样树的平均冠厚（高）219.80 cm，平均基径3.18 cm，平均冠幅196.85 cm×167.69 cm。样树树形保持野生状态，无人工修剪，适合作为试验对象。

1.3 方法

在样地随机选取30株东兴金花茶进行主干及冠厚的调查，然后采用分层调查法［14］对10株样树体结构及枝、叶、花芽、花、果实的空间分布进行研究，即在垂直方向上，从树冠基部开始将树冠分为3层，依次调查各层中的各级分枝数、营养枝数、现蕾枝数、花蕾数、花蕾叶位、果实数和分枝角度，并记录样树不同枝龄到地面的距离、基径、树高、冠幅和分枝角度。

2 结果与分析

2.1 冠层与冠厚

东兴金花茶成年开花植株多为下宽、上窄的圆锥形树冠。这种树冠主干高197˜285 cm，冠厚（高）103˜562 cm，主干上着生数根一级分枝，再由一级分枝生出二级分枝，如此类推，可分生出6级分枝。下、中层分枝级数较上层多，故树冠呈圆锥形或圆柱形，由此可见，东兴金花茶的树形结构比较优美，适合用作园林树种，一方面人工修剪的成本比较低，另一方面反映了东兴金花茶在野生环境中树冠生长发育良好，树冠无外移现象。

东兴金花茶需生长到一定的年龄才能开花，基径一般为1.5 cm及以上。开花植株平均高度为（262.17±88.06）cm；平均基径为（3.18±1.53）cm；平均冠厚为（219.80±95.41）cm；分枝高度相差较大，为4.9˜120.0 cm，其平均值为（42.37±36.32）cm。东兴金花茶生长比较缓慢，进入生殖生长需要年份长，这样的结构不利于其开花结果产生子代。

2.2 枝条的分布特点

2.2.1 各级枝条分布特点东兴金花茶的枝条分布复杂，将树冠分为上、中、下3层，进行调查并统计。由图1A可以看出，三级至六级分枝占各层总枝条数的百分比均随冠层自上而下递增，树冠中、下层的分枝级数较上层多，下层的分枝级数最多，五级和六级分枝占总枝条数的百分比分别为4.06%和0.38%；其次是中层，五级和六级分枝占总枝条数的百分比分别为2.73%和0；上层最少，分别为0.90%和0。树冠呈圆锥形或圆柱形。上层树冠二级分枝最多，占42.40%；中层树冠三级分枝最多，占39.33%；下层树冠也是三级分枝最多，占40.88%。整体而言，三级分枝在树冠上的分布最多，占总枝条数的38.37%；其次是二级分枝，占36.95%；最少的是六级分枝，仅占0.11%（图1B）。

图1 树冠的总体分布格局

2.2.2 现蕾枝和营养枝分布特点现蕾枝和营养枝在各冠层上的分布情况如图2所示，营养枝的数量比现蕾枝多，现蕾枝所占百分比中中层最多，其次是上层；营养枝则不同，下层最多，其次是上层，中层最少。一般来说，植物上层光照较足，生长能力较为旺盛，东兴金花茶的树形为圆锥形，且东兴金花茶为阴生植物，对强光敏感。因此，东兴金花茶上层营养枝分布多而现蕾枝分布少说明光照是影响其营养枝生长的主要因素。

图2 营养枝和现蕾枝的分布

2.2.3 枝龄结构对于东兴金花茶10年以上植株而言，除主干外，整个树冠主要由1˜4年生枝条组成（图3），东兴金花茶每年都会抽梢，因此一年生枝条占比最大，占总枝条数的37.54%，其次为二年生枝条，1˜3年生枝条占总枝条数的80.63%，4年及4年以上生枝条占总枝条数的19.37%。不同冠层中新枝的平均年龄，从上到下呈逐渐增大的趋势。此外，枝龄离地面的距离随枝条的年龄呈降低的趋势（图4），符合植株一般的生长规律。

图3 不同枝龄的数量变化

图4 枝龄与地面距离的关系

2.2.4 分枝角根据果树栽培学理论，分枝角小的枝条营养生长旺盛，生殖生长较弱，不易结实，而生长一般、分枝角度大的枝条有助于花芽分化和开花结果，东兴金花茶明显属于前者，营养生长旺盛，生殖生长较弱，结实困难。东兴金花茶的分枝角度较小，基本上小于90°，枝条数最多的分枝角度为40°˜ 60°，占总枝条数的80.12%（图5），而分枝角为70°˜ 90°的仅占总枝条数的11.56%。表明分枝角度情况在一定程度上影响了东兴金花茶的开花结果，分枝角小是其结实率低的原因之一。

图5 枝条平均分枝角度

2.5 花的分布

东兴金花茶8年时开始结实，标志着幼龄期的结束、成年期的开始。自此每年结实1次，直至衰老死亡。生殖期从前一年的6月萌芽到翌年12月，整个生殖期历时18个月，交错期长达6个月之久。东兴金花茶花的分布与冠层有密切关系，花多分布于树冠的上层和中层（图6），但落蕾较多；花期时，花多分布于树冠中下层。通过观察东兴金花茶原生境光照情况以及树形可知，上层的光照和树冠外围的光照较足，过强的光照可能是导致东兴金花茶落蕾的原因。

图6 花蕾和果实的数量分布

东兴金花茶的花一般分布于1˜3年生的枝条上，多见于1年生的枝条上，3年生枝条上的花数量很少（图7）。东兴金花茶1年生枝条生长旺盛，前期以营养生长为主，抢占群落空间，克服种内资源特别是老枝的竞争，进入生殖期后能为生殖生长提供能量。东兴金花茶枝条1˜6叶位（从枝顶向冠心方向依次定位）上均有花蕾分布，3叶位上的花蕾数最多，其次是2叶位和4叶位，5叶位和6叶位较少（图7）。从枝条上所能照射到的光照来看，1叶位位于树冠的外围，光照强，花蕾少，落蕾多；2叶位和4叶位阳光能照射到，生长旺盛，开花结实能力强，5叶位和6叶位光照弱，生长较弱，开花结实能力减弱。相同叶位上的花蕾在不同冠层上的分布情况相差不大，各冠层均是2˜4叶位上的花蕾数较多（图8）。

图7 花着生的叶位与枝龄的关系

图8 花的叶位与冠层的关系

2.6 果实的分布

东兴金花茶现蕾数目多，但落蕾率也高，能坚持从现蕾到坐果的花蕾数目不多，而且部分花蕾虽然已坐果，但果实未发育成熟就已掉落或发育不良。果实在树冠上的分布情况与花蕾相反，树冠自上而下依次增多（图6），冠周边比冠心稍多。

2.7 不同生殖构件时期的败育率

东兴金花茶不同生殖构件时期的败育率具有显著性差异（图9），芽期败育率低，只有9.05%，即大部分的花芽都能成功开花，只有少数花芽会脱落，但花期和果期的败育率高，分别为57.77%和50.38%。花、果期败育率高是导致东兴金花茶结实率低的一个关键原因。

图9 不同生殖构件时期的败育率

4 小结与讨论

东兴金花茶生长缓慢，大约需要8年才能开花，基径一般为1.5 cm及以上，且现蕾后不会马上挂果，需再生长2˜3年才能挂果。东兴金花茶的花量较大，但结果率较低，这不同于龙眼常表现出的“要仔不要命”现象［22］。其花多分布于树冠中下层，一般生于1˜3年生枝条上的2˜4叶位；而果实随树冠自上而下依次增多，冠周边比冠心稍多，说明光照是影响东兴金花茶开花结果的一个重要因素。

东兴金花茶的树冠呈圆锥形或圆柱形，其枝条组成较复杂，分枝级数多，可达6级；三级至六级分枝占总枝条数的百分比随冠层自上而下递增，下层的分枝级数最多，五级和六级分枝占总枝条数的百分比分别为4.06%和0.38%；整体而言，三级分枝在树冠上的分布最多，占总枝条数的38.37%；营养枝的数量比现蕾枝多，现蕾枝所占百分比依冠层自中上层至下层递减，营养枝则不同。

东兴金花茶的分枝角度较小，70°˜90°仅占总枝条数的11.56%，40°˜60°的枝条数最多，占总枝条数的80.12%。根据果树栽培学理论，分枝角度小的枝条营养生长旺盛，生殖生长较弱，不易结实，而生长中庸、分枝角度大的枝条有利于花芽分化和开花结果，这在一定程度上限制了东兴金花茶的开花结果。本研究结果不同于王建等［23］对银杏进行的研究，银杏分枝角度较大，70°˜90°的枝条占总枝条数的

47.7%。

东兴金花茶开花数量多，花芽期败育率低，绝大多数花芽都能成功开花，但因为花期败育率高，达57.77%，导致所结幼果数量少；从果实初期到果实成熟的果期，东兴金花茶的果期败育率也较高，为50.38%，果期过高的败育率导致成熟的果实数量少，结子率低，不利于东兴金花茶的种子繁殖。

由于枝和花在树冠上的分布特征、本身的其他特性以及鼠类喜食等环境因素的影响，东兴金花茶的结果率极低。上述研究结果可为东兴金花茶的人工栽培提供理论参考，建议加强养料供给、人工整枝和病虫害防治等管理以提高花蕾数和果实的产量。