云瑞系列甘蔗创新亲本的遗传力和配合力分析

2022-10-28俞华先安汝东郎荣斌周清明董立华桃联安孙有芳杨李和田春艳刘家勇经艳芬

西南农业学报 2022年8期

俞华先，安汝东，郎荣斌，周清明，董立华，桃联安，孙有芳，杨李和，边芯，田春艳，刘家勇，张钰，经艳芬

(云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站，云南瑞丽 678600)

【研究意义】甘蔗新品种的选育是蔗糖产业持续发展的核心技术和基础，品种种性的优劣直接影响着蔗农和制糖企业的收益[1]。杂交育种是中国甘蔗育成最有效和最广泛的重要方法，而亲本评价和组合选配是甘蔗杂交育种的重要工作内容，杂交亲本及组合的优劣直接决定着能否选育出优良的甘蔗品种，同时也影响着甘蔗优良品种的选育效率，亲本间配合力越高，选育出优良甘蔗新品种的概率就越大[2]。因此，科学合理评价甘蔗杂交亲本及其组合，对提升甘蔗品种改良效果具有重要意义。【前人研究进展】甘蔗是异源多倍体植物，细胞染色体数目通常在80～140条，遗传背景复杂[3]，且许多数量性状如株高、茎径、锤度等同时受遗传和环境影响，因此甘蔗杂交后代性状存在较大的偶然性[4]。近半个世纪以来，甘蔗育种家采用多种不同的方法进行甘蔗性状的遗传分析。陈如凯等[5]和徐良年等[6]分别采用双列杂交统计模型、不完全双列杂交模型(NCⅡ)等进行亲本的配合力分析和家系评价，但由于甘蔗开花习性特殊，品种间花期不同、花粉育性、种子结实率和发芽率等不同，导致可组配的杂交组合和实生苗数量有限，使得甘蔗亲本和杂交组合遗传评价无法大规模进行。近年来，从澳大利亚甘蔗试验总局(BSES)引进的甘蔗家系选择技术可对不平衡数据进行分析，使得大规模进行甘蔗亲本的遗传分析和组合评价成为现实，大大提高了甘蔗杂交育种的准确性，该方法被广泛应用于甘蔗种质资源育种潜力的分析上[7-13]。甘蔗糖业大国如美国、澳大利亚和巴西等非常重视对甘蔗亲本的评价与选择，他们长期、系统地开展优良亲本组合评价与选择研究[14-16]，为甘蔗亲本的选用提供了重要的理论依据。国内，许多学者从其他性状方面对甘蔗亲本进行了分析评价。陈勇生等[17]采用方差分析和聚类分析法对30份常用甘蔗亲本资源进行评价分析，结果表明引进美国甘蔗品种多属早熟高糖材料，多数自育亲本材料产量性状方面表现较好。胡鑫等[18]对云南省农科院甘蔗研究所自育的54份甘蔗亲本进行黑穗病抗性鉴定和评价，结果表明，云蔗14-1006、云瑞11-254和云瑞17-32高抗黑穗病。杨荣仲等[19]基于连续3年自然条件下的花叶病测试数据对国内外102份甘蔗亲本进行花叶病抗性测定，结果表明，GT03-2309、GT02-761 和ROC26等亲本高抗花叶病。经艳芬等[13]以13个云瑞10系列亲本及其与国内外品种选配的26个组合进行家系评价和同异分析；吴嘉云等[20]对12个重要HoCP系列亲本种质进行了初步鉴定与评价，结果表明，HoCP系列品系具有出苗率高、分蘖性好、有效茎数多、早熟高糖等特性。田春艳等[21]对36份云瑞甘蔗创新亲本抗旱性综合评价，结果筛选出云瑞 14-195、云瑞 15-88、云瑞 11-98、云瑞 11-256、云瑞 15-158、云瑞 14-78、云瑞 13-26、云瑞 12-137 和云瑞 15-73等 9 份抗旱材料。【本研究切入点】云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站是中国唯一的内陆型甘蔗杂交育种基地，承担着开发利用云南珍贵甘蔗野生种质资源，创造新型血缘亲本，选育具有突破性的高产、高糖、高性新品种，对外提供杂交花穗等的任务。近年来，云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站基于瑞丽独特的地理气候资源，不断优化光温诱导技术，在2018/2019榨季创制了一批优良杂交种质，这些创新种质、亲本含有新的内陆型野生血缘，遗传背景比较丰富，将是培育突破性甘蔗品种的重要物质基础。目前该批云瑞创新亲本、品种型亲本和国内外引进亲本杂交后代育种潜力的研究尚未报道。【拟解决的关键问题】以27个含云南甘蔗野生血缘的亲本与国内外不同系列亲本材料杂交的后代群体为材料，布置家系评价试验，利用R软件分析其主要农艺性状的配合力及遗传力，并基于亲本和组合7个主要性状的配合力进行聚类分析，以达到科学准确筛选出优良甘蔗种质材料来拓宽甘蔗种质血缘，快速培育突破性甘蔗新品种的目的。

1 材料与方法

1.1 供试材料

参试组合共计32个，杂交母本28个、父本20个。云蔗、云瑞型甘蔗亲本有27个，桂糖、赣蔗、粤糖、德蔗、柳城和CP型等不同类型的常用甘蔗亲本或品种15个。

1.2 试验设计

甘蔗花穗种子的生产在瑞丽甘蔗育种基地完成。2019年3月下旬播种，5月中旬假植，7月中旬大田移栽，试验设置在云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站所辖的陇川弄门基地(东经97°45′32″、北纬24°11′25″)，该地降雨充沛，光温资源充足，全年无霜，前作为甘蔗，土壤为砂壤土，肥力均匀。试验采用完全随机区组设计，设3重复，每组合种实生苗90苗。行距1.2 m，行长10 m，每行定植30株，田间管理与大田生产一致。

1.3 试验方法

2019年11月27—29日，调查每行成活丛数、茎径、有效茎数(大于1 m的蔗茎,t/hm2)、锤度、株高(cm)和茎径(cm)等农艺性状数据，其中株高、茎径和锤度每丛随机选取3株进行调查，次年1月20日测定锤度，参照经艳芬等[13]的方法利用以下公式计算单茎重(kg)、单产(t/hm2)和11月理论蔗糖产量(%)。锤度数据取11月和次年1月的平均值。

单茎重=(株高-50)×茎径2×0.785/1000

单产=茎径2×(株高-50)×0.785×有效茎数×10-6

蔗糖产量=单产×11月份理论蔗糖分/100

1.4 数据分析

采用软件Excel 2007对各农艺性状指标的原始数据进行整理，采用R 3.2.0软件[22](Asreml程序包)进行配合力分析，参照谭芳等[23]的方法，基于亲本的一般配合力和组合的特殊配合力数据进行标准化转换、取卡方距离，采用可变类平均法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 7个主要性状的差异性分析

从表1可知，28个母本、20个父本及其选配的32个组合的7个性状在父本、母本及组合中均存在差异。株高、茎径、锤度、有效茎数、单茎重和蔗糖产量6个主要农艺性状在父本、母本及组合中表现出P<0.001 或P<0.01的极显著差异，说明参试甘蔗亲本材料无论是作父本、母本及其选配的组合，主要农艺性状均在后代表现出极显著差异。蔗茎产量在父本和母本中差异显著(P<0.05)，而在组合中表现出极显著差异(P<0.001)，说明蔗茎产量受父本、母本的影响没有组合大；有效茎数在母本及组合中表现出极显著差异(P<0.001)，在父本中表现为极显著差异(P<0.01)，说明有效茎数受父本的影响没有组合及母本大；蔗糖产量在父本和母本中差异极显著(P<0.01)，而在组合中表现出极显著差异(P<0.001)，说明蔗茎产量受父本、母本的影响没有组合大。由于参试材料主要农艺性状在后代表现的差异，因此可通过选择获得具有不同特点的杂交后代。

2.2 7个主要性状的遗传力分析

由表2可见，甘蔗亲本及其组合对杂交后代不同性状表现的贡献各不相同，其对后代主要性状的平均遗传力大小依次为组合(53.80%)>母本(46.03%)>父本(43.27%)。在7个性状中，茎径和单茎重在组合、父本和母本中的遗传力均大于50%，说明这2个性状受遗传的影响较大，受环境的影响较小。7个性状中，株高、茎径和锤度的遗传力均表现为母本大于父本，说明在这些组合中，母本的这些性状比父本更容易遗传给后代。从后代7个主要性状的遗传力平均值来看，遗传力大小顺序为茎径(66.48%)>单茎重(62.13%)>株高(48.65%)>锤度(47.09%)>有效茎数(41.56%)>蔗糖产量(35.56%)>蔗茎产量(32.42%)。由此可见，所选用的云瑞创新亲本及其选配组合后代群体的茎径、单茎重和株高的平均遗传力较高，有效茎数的遗传力偏低。从表2还可以看出，有效茎数、蔗茎产量和糖产量等3个重要农艺性状的遗传力排序为父本>组合>母本，其中父本及其组合对这3个性状的遗传贡献率均在34.00% 以上，说明父本及其组合对杂交后代蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数影响大。

表1 7个性状的方差分析

表2 亲本和组合对后代群体主要性状遗传力的影响

2.3 28个母本主要性状的一般配合力

对28份母本的7个主要性状的一般配合力进行聚类分析，在卡方距离为1.40处，母本材料可以分成4个类型(图1)。

第Ⅰ类为较低产类，有2份材料：云瑞16-3和柳城05-136；7个主要性状的一般配合力平均值均小于0，蔗茎产量的一般配合力平均值为-10.481，在所有参试材料中最小；云瑞16-3株高的一般配合力在所有参试材料中最低。

第Ⅱ类为低产低糖类，有8份材料：云瑞17-130、云瑞09-311、云蔗05-51、粤糖96-86、福农95-1702、云瑞12-108、云瑞16-46和CP85-1308，其株高、茎径、锤度、单茎重、蔗茎产量和蔗糖产量6个主要性状的一般配合力的平均值均为负值，其锤度、蔗茎产量和蔗糖产量的平均值分别是-0.566、-2.886和-0.662；所有材料有效茎数的一般配合力均为正值，茎径和单茎重的一般配合力均为负值，云瑞16-46蔗茎产量和蔗糖产量的一般配合力为正值，CP85-1308蔗茎产量的一般配合力为正值。

第Ⅲ类为高产高糖类，有7份材料：云开03-399、云瑞14-203、福农94-0403、赣蔗02-70、云蔗99-124、云瑞05-344和福农36，占所有母本的25.00%，7个主要性状一般配合力平均值均大于0，其锤度、蔗茎产量和蔗糖产量的平均值分别是0.393、8.028和1.451。福农36的综合性状表现比较好，7个主要性状的一般配合力均大于0。云开03-399、福农94-0403和云蔗99-124的蔗糖产量和蔗茎产量的一般配合力均大于该类型材料一般配合力的平均值。云瑞14-203和福农94-0403除锤度和有效茎数的一般配合力略低外，其余性状一般配合力均大于0。总之，该类型材料的蔗糖产量和蔗茎产量一般配合力均为正效应，且其大田综合性状表现优良，它们既可以作为高产母本，又可以作高糖母本，因此对其要加大利用力度。

第Ⅳ类为低产中糖类，有11份材料，其株高、茎径、锤度、有效茎数、单茎重、蔗茎产量和蔗糖产量7个主要性状的一般配合力的平均值分别为3.608、0.062、0.189、-7985.787、0.040、-1.104和-0.134。这类材料株高、茎径、锤度和单茎重的一般配合力的平均值大于0。

2.4 20个父本主要性状的一般配合力

对20份父本的7个主要性状的一般配合力进行聚类分析，在卡方距离为1.25处，父本材料可以分成4个类型(图2)。

第Ⅰ类为特低产类，有1份材料：粤糖00-236，7个主要性状的一般配合力的平均值均为负值，其蔗茎产量一般配合力在所有材料中最低，为-12.365，株高、茎径、蔗茎产量和蔗糖产量的一般配合力是所有参试材料中最低的。

第Ⅱ类为低产低糖类，有8份材料：云开02-117、云瑞05-292、云瑞10-306、云瑞17-146、云蔗00-45、桂糖96-211、云瑞12-399和云蔗05-49，其株高、茎径、锤度、单茎重、蔗茎产量和蔗糖产量6个主要性状的一般配合力的平均值均为负值，其锤度、蔗茎产量和蔗糖产量的平均值分别是-1.310、-0.175和-0.427,这8份参试材料有效茎数的一般配合力均为正值，茎径和单茎重的一般配合力均为负值；蔗茎产量和蔗糖产量的一般配合力除云瑞12-399大于0外，其余材料均为负值。

第Ⅲ类为高产高糖类，有3份材料：粤甘40、云瑞13-57和云瑞14-155，占所有父本的15%，7个主要性状的一般配合力的平均值均大于0，其锤度、蔗茎产量和蔗糖产量的平均值分别是0.055、6.410和0.983。粤甘40和云瑞13-57的综合性状表现比较好，除有效茎数外的其他性状一般配合力都是正值。云瑞14-155锤度和有效茎数的一般配合力小于0，云瑞13-57蔗糖产量的一般配合力最佳。

第Ⅳ类为中产中糖类，有8份材料：云瑞05-282、云瑞05-780、德蔗93-88、滇蔗02-277、柳城05-129、云瑞14-252、云瑞17-128和云蔗05-51，其株高、茎径、锤度、有效茎数、单茎重、蔗茎产量和蔗糖产量7个主要性状的一般配合力的平均值分别为4.523、0.033、0.527、-3019.009、0.033、0.204和0.158。其中，云瑞05-282的蔗茎产量一般配合力优势最为突出。

2.5 32个选配组合的特殊配合力

对32个选配组合7个主要性状特殊配合力进行聚类分析，在卡方距离为1.80处，参试组合材料可以分成4个类型(图3)。第Ⅰ类表现为产量低，有3份材料：柳城05-136×云瑞10-306、云瑞09-315×粤糖00-236和云瑞16-3×云开02-117，7个主要性状的特殊配合力的平均值均为负值，其蔗糖产量的特殊配合力最小为-17.943，株高、蔗茎产量和蔗糖产量的特殊配合力是所有参试材料中最低的。

第Ⅱ类为低产高糖类，有13份材料，其株高、茎径、锤度、有效茎数、单茎重、蔗茎产量和蔗糖产量7个主要性状的特殊配合力平均值分别为-4.026、-0.104、0.159、9694.682、-0.080、-0.047和0.006，这些材料有效茎数的特殊配合力除组合云瑞09-315×云蔗05-51外均为正值，所有组合单茎重的特殊配合力均小于0。

第Ⅲ类为高产高糖类，有7份材料：福农94-0403×云瑞14-155、云开03-399×云瑞13-57、云瑞09-315×粤甘40、云瑞14-203×德蔗93-88、福农36×云瑞12-399、赣蔗02-70×云瑞05-780和云蔗99-124×云瑞05-282，占所有参试组合的21.88%，7个主要性状的特殊配合力的平均值均大于0，其锤度、蔗茎产量和蔗糖产量的平均值分别是0.159、14.334和2.353。福农36×云瑞12-399的综合性状表现最好，所有性状的特殊配合力都是正值。福农94-0403×云瑞14-155、云瑞09-315×粤甘40和云瑞14-203×德蔗93-88锤度和有效茎数的一般配合力小于0。云开03-399×云瑞13-57除有效茎数特殊配合力小于0外，其余性状的特殊配合力均为正值。

第Ⅳ类为低产中糖类，有9份材料，其株高、茎径、锤度、有效茎数、单茎重、蔗茎产量和蔗糖产量7个主要性状的一般配合力的平均值分别为5.545、0.084、0.374、-9099.204、0.059、-1.499和-0.057。这类材料单茎重的特殊配合力均为正值。云瑞15-736×云瑞14-252和云瑞15-736×云瑞17-128锤度性状的特殊配合力较突出。

3 讨论

本研究结果表明，云瑞创新亲本杂交后代的7个主要农艺性状均受到母本、父本及其选配组合显著或极显著的影响，说明母本、父本及其选配组合对后代群体的表现起着决定性作用，这与吴才文等[24]、安汝东等[7]认为的甘蔗杂交后代经济性状表现是亲本组合杂交利用效果的直观反映的结论相吻合。本研究中的云瑞系列创新亲本作母本、父本及其选配组合对后代群体锤度的影响均为极显著，与吴才文等[25]研究认为ROC系列品种作母本对田间锤度的影响不显著的研究结论不一致，出现这样情况可能是因为云瑞甘蔗亲本基础不同，其富含云南不同生态型的割手密血缘[26]。从遗传力方面来看，7个数量性状中，茎径和单茎重父本、母本及其组合遗传力均大于50%，父本及其组合对甘蔗杂交后代蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数影响较大，遗传力大于34%，而母本及其组合对杂交后代茎径、锤度和单茎重的遗传力大于父本，与经艳芬等[13]、朱建荣等[27]的研究结论一致，但与郎荣斌等[9]对甘蔗野生血缘云瑞创新亲本的遗传力和姚丽等[10]对CP系列甘蔗亲本及杂交组合遗传力的研究结论不一致，这可能是因为选用的甘蔗杂交亲本血缘基础、参试亲本及其数量不同而造成的。不同甘蔗亲本优良性状遗传力的不同表明甘蔗杂交育种亲本选择的重要性。

本研究通过对云瑞系列亲本28个母本、20个父本及其选配的32个组合主要性状的遗传力进行分析，结果表明，云瑞系列亲本与其他类型亲本杂交时，遗传力大于34%，父本及其组合对甘蔗杂交后代蔗糖产量、蔗茎产量和有效茎数等重要农艺性状的影响较大，因此云瑞系列亲本更适合用作父本，该结论与安汝东等[7]云瑞系列亲本与其他系列亲本杂交时适合用作父本，而不适合用作母本的研究结论相一致。

本文利用甘蔗配合力+聚类分析方法对甘蔗杂交亲本组合进行综合分析时，为了将亲本或组合划分成为4个类型，选择不同的卡方距离，有的甘蔗亲本或组合材料虽然蔗茎产量和蔗糖产量的配合力均小于0，但其锤度或株高、茎径的配合力大于0，被归为低产中糖类；还有的甘蔗亲本或组合材料蔗茎产量和蔗糖产量的配合力均为正值，但在所评价的亲本或组合不是最大值，划为中产中糖类。从本文的计算结果来看，大多数亲本或组合的配合力都不是完美的，即便是推广面积最大的品种型亲本或国外引进的亲本，其性状的配合力也有大小或正负之别。因此，既要考虑锤度、蔗茎产量和蔗糖产量等主要经济性状，又要结合株高、茎径、有效茎数进行综合评价。基于甘蔗杂交亲本和组合7个主要性状的配合力进行聚类分析，结果划分为4类材料，对于高产高糖类材料要加大利用频率，对于高糖低产类建议在低产材料中选产量相对较高的材料，而低产低糖或特低产材料建议少用或淘汰。

在32杂交组合中，福农36×云瑞12-399、云瑞09-315×粤甘40、云蔗99-124×云瑞05-282、福农94-0403×云瑞14-155和云开03-399×云瑞13-57等17个组合表现有效茎数多、产量高，占参试材料的51.52%，说明云瑞系列创新亲本具有很大的产量潜能；云蔗99-124×云瑞05-282、福农36×云瑞12-399、云开03-399×云瑞13-57、云瑞09-315×粤甘40和赣蔗02-70×云瑞05-780等15个组合是高糖组合，约占参试种质材料的46.88%，这些材料由于含甘蔗野生种质血缘，高糖遗传潜能小。云瑞系列亲本在杂交利用过程中，既可以获得较多有效茎数和蔗茎产量较高的后代，也可以得到高锤度、高糖分的材料，这对突破高产高糖兼优的瓶颈具有十分重要的意义。再次验证了云瑞系列创新亲本材料具备作为生产性杂交组合亲本利用的潜力[8-9,13,28]。由于甘蔗的主要农艺性状如产量和糖分属于数量性状，其遗传既受微效多基因控制，又受环境因素的影响，还受到基因型和环境型的交互作用[29-31]，因此对云瑞系列亲本的评价需进行多年多点试验，并结合合理试验设计与数据分析方法才能进行有效评价，同时对其评价还有必要进一步在实生苗第一年宿根时进行宿根性选择[32]和进行必不可少的抗黑穗病鉴定[33]，以便云瑞创新新本得到最大力度的推广应用，为突破性甘蔗新品种的选育提供种质基础。