景宁县上山头林区天台鹅耳枥群落组成与结构调查

赵昌高，许元科，严冬丽*，林 坚，汪一洪，王志高

(1.景宁畲族自治县生态林业发展中心 浙江 景宁，323500；2.浙江省林业科学研究院,杭州 310023)

天台鹅耳枥(Carpinustientaiensis)是桦木科鹅耳枥属落叶乔木，仅分布于浙江省中部海拔800～1 000 m的山林中，是中国特有的古老孑遗植物。由于生境的严重破碎化和繁殖能力较弱而濒临灭绝，植株的数量十分稀少，分布区域狭窄，先前仅在天台华顶国家森林公园发现了19株野生植株，磐安大盘山国家级自然保护区发现了5株成树[1-2]。1999年被列为国家二级重点保护野生植物，2013年在《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》中被列为极危等级(Cr)。目前在天台鹅耳枥保护方面开展了叶片形态特征、光合能力、花粉活力和人工繁育技术等方面的研究[3-11]，但是该物种濒危的状况仍没有得到明显的改善。2019年5月18日，在浙江省景宁畲族自治县上山头发现了天台鹅耳枥，这是目前发现的面积最大的野生居群。本文在对景宁上山头天台鹅耳枥群落结构进行充分调查的基础上，分析了其群落结构特征，为该物种的保护提供借鉴。

1 调查地基本概况

景宁上山头，位于浙江省景宁畲族自治县城南21 km，处于大漈乡、景南乡两地交界处。属洞宫山脉右支主峰，海拔1 689.1 m，为景宁县境内最高峰。年平均气温11.8 ℃，年均降水量1 918 mm，年日照时间1 717.6 h，无霜期为196 d，森林覆盖率96.5%。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

2019年9月，在景宁上山头天台鹅耳枥分布区内设置了84个10 m×10 m乔木调查样方，对样方内乔木层、灌木层和草本层进行统计，记录每个小样方的乔木(胸径≥5 cm)种类、高度、胸径和冠幅，灌木根据对角线选取小样方记录种类、株数、平均高度、平均地径和盖度，草本植物种类和多度。对分布区域中所有的天台鹅耳枥个体进行监测，测量其株高、胸径、冠幅、海拔、坡向等，并记录样地林下幼苗有无更替、更替的数量、幼苗的高度等。

2.2 数据分析方法

乔木层树种重要值计算方法：

IV=(相对多度RA+相对频度RF+相对显著度RP)/3。

本文采用物种丰富度指数(S)、Simpson 优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou 均匀度指数(J)[12]进行天台鹅耳枥生境地群落物种多样性评价。

物种丰富度指数(S)：样方内的物种数

Pielou均匀度指数：J=H'/lnS

公式中：S为物种数；Pi为第i种的个体数(ni)占所有种个体总数(N)的比例，即Pi=ni/N，i=1,2,3…,S。

3 结果与分析

3.1 天台鹅耳枥群落植物区系特征

3.1.1 植物种类组成 对景宁上山头天台鹅耳枥群落84个调查样方的数据统计发现天台鹅耳枥354株，这是目前为止发现的面积最大的天台鹅耳枥野生居群。其生境地植物群落物种共有134种，隶属于51科88属，其中被子植物50科87属133种，裸子植物1科1属1种。按植物生活型划分，乔木61种，占45.52%；灌木17种，占12.69%；草本及蕨类56种，占41.79%。含3种以上的优势科有蔷薇科(Rosaceae)、安息香科(Styracaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、壳斗科(Fagaceae)、槭树科(Aceraceae)、山矾科(symplocaceae)、山茶科(Theaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、百合科(Liliaceae)、禾本科(Gramineae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、堇菜科(Violaceae)、菊科(Asteraceae)、龙胆科(Gentianaceae)、莎草科(Cyperaceae)等16科，占总科数的31.37%，包含46属84种，占总属数52.27%、总种数62.68%。

3.1.2 天台鹅耳枥群落植物区系 根据中国种子植物属的分布区类型[13-15]，天台鹅耳枥群落植物属可划分为11个分布区类型(表1)，其中占首位的是北温带分布共26属，占29.55%；其次是世界分布15属，占17.04%；泛热带分布13属，占14.77%；热带亚洲(印度—马来西亚)分布和东亚分布，各8属，各占9.09%；东亚和北美洲间断分布7属，占7.95%；其他分布共11属，占12.51%。

表1 景宁上山头天台鹅耳枥群落植物属的分布区类型

3.2 天台鹅耳枥植物群落结构特征及物种多样性分析

3.2.1 植株数量特征 由表2可知，乔木层以云锦杜鹃(Rhododendronfortune)、朝鲜白檀(Symplocoscoreana)、天台鹅耳枥(Carpinustientaiensis)、微柃木(Euryahebeclados)为主要优势种，数量在200株以上，分别占乔木层总数量(3 367株)的37.30%、15.62%、7.45%、6.74%；数量在100株以上树种有毛果南烛(Lyonia ovalifolia)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、黄山松(Pinustaiwanensis)、冬青(Ilexchinensis)、雷公鹅耳枥(C.viminea)，共占乔木层总数量的18.30%；从乔木层重要值看，排在前五的树种分别是云锦杜鹃、朝鲜白檀、天台鹅耳枥、黄山松、微柃木，天台鹅耳枥排第三，在乔木层中的优势较为明显。

表2 景宁上山头天台鹅耳枥群落乔木层重要值前15位树种

灌木层主要树种有映山红(Rhododendronsimsii)、格药柃(Euryamuricata)、朝鲜白檀、天台鹅耳枥、云锦杜鹃、微毛柃、圆锥绣球(Hydrangeapaniculata)等，以乔木层树种幼树为主；草本植物25科44属56种，主要有中华薹草(Carexchinensis)、柔毛堇菜(Violaprincipis)、鼠尾草(Salviajaponica)、长序鸡矢藤(Paederiacavaleriei)、羽毛地杨梅(Euphorbiahenryi)、芒(Miscanthussinensis)、过路黄(Lysimachiachristinae)等。

乔木层的物种丰富度最高，但Simpson 指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数乔木层最低；灌木层和草本层物种多样性指数差异不显著(P<0.05)(表3)。

表3 景宁上山头林区天台鹅耳枥群落多样性指数

3.2.2 垂直结构分析 天台鹅耳枥群落的乔木层、灌木层和草本层等垂直结构明显。乔木层由16科31属52种组成，高度5～15 m，胸径变幅1.3～76 cm，密度为 7.47株·m-2，郁闭度较大，林下透光性弱。根据乔木层的树高，可分为2层:上层高度8～15 m，主要优势树种为天台鹅耳枥、黄山松、青冈、雷公鹅耳枥、冬青等；下层高度5～8 m，主要优势树种为云锦杜鹃、朝鲜白檀、微柃木、毛果南烛等。灌木层由23科36属47种组成，密度为 1.54株·m-2，以乔木层幼树为主。草本层由25科44属56种组成，覆盖度较低。

3.2.3 乔木层径级结构 由表4天台鹅耳枥群落乔木层主要优势树种径级结构分析结果可知，整个群落的植株数量总体呈现正态分布，在4～10 cm胸径内分布数量最多，向小径级和大径级两侧呈逐渐下降趋势。但不同的树种胸径分布规律不同，黄山松R≥19 cm 的数量最多，占68.42%，说明后期更新能力比较弱；幼苗层(0

表4 天台鹅耳枥群落乔木层主要树种不同径级(cm)的占比(%)

4 讨论

与天台山华顶国家森林公园天台鹅耳枥调查结果[1]对比发现，景宁上山头天台鹅耳枥群落植物134种，隶属51科88属，多于天台山华顶国家森林公园天台鹅耳枥群落植物10种，少于天台山华顶国家森林公园4科、3属；裸子植物种类数量景宁上山头天台鹅耳枥群落只有1种，比天台山华顶国家森林公园少4种；乔木层、灌木层及草本物种数量都比天台山华顶国家森林公园多。景宁上山头天台鹅耳枥植物属分布区类型11个，少于天台山华顶国家森林公园天台鹅耳枥植物属分布区类型(13个)[1]，二地的属数占首位的都是北温带分布，其中：景宁上山头(26属)少于天台山华顶国家森林公园(30属)。其他分布属数也存在差异：景宁上山头天台鹅耳枥植物属分布区类型依次是世界分布15属、泛热带分布13属、热带亚洲(印度—马来西亚)分布和东亚分布各8属、东亚和北美洲间断分布7属、其他分布共11属；天台山华顶国家森林公园天台鹅耳枥植物属分布区类型依次是东亚分布17属、泛热带分布11属、热带亚洲(印度—马来西亚)分布8属、东亚和北美洲间断分布6属、旧世界温带分布4属、其他7种分布区类型共15属。景宁上山头天台鹅耳枥的分布海拔(1 500 m左右)高于天台山华顶国家森林公园(900 m左右)。区系组成上的差异可能与海拔有关。

一般情况下，不同的物种多样性指标随海拔的升高表现出相似的格局，即α和β多样性随着海拔的升高而降低[16]。天台山华顶国家森林公园天台鹅耳枥生境中柳杉的重要值达到40%以上，且处于乔木上层，可能抑制了林下灌草的发育，导致群落物种数目相对较少，且天台鹅耳枥群落因人为因素影响，原始植被遭到不同程度的破坏，群落次生性明显,群落优势树种为柳杉(Cryptomeriafortunei)，主要伴生树种有枹栎(Quercusserrata)、东南石栎(Lithocarpusharlandii)，柯(Lithocarpus.Glaber)等，灌木层物种数量较多[1]。而景宁上山头天台鹅耳枥群落主要优势种为云锦杜鹃、朝鲜白檀、黄山松和微毛柃等；群落垂直结构上存在明显差异，除与海拔高度有关外[16]，可能还与人为干扰和群落发育阶段有关[17]。在天台鹅耳枥群落中共发现了天台鹅耳枥354株，是到目前发现的天台鹅耳枥群落中数量最多的居群，在整个群落结构中是较主要的优势树种，处于在群落的最上层，乔木层重要值排在第三位，在整个群落乔木树种径级结构分布中最宽，胸径1.1～76.0 cm，各个径级都有分布，种群结构较为稳定。但从保护天台鹅耳枥来看，由于其群落乔木层密度高，林下透光性弱，尤其是重要值最大的云锦杜鹃处于乔木第二层，可能对天台鹅耳枥的自然更新不利，野外调查也只发现了1株天台鹅耳枥幼苗。为了促进天台鹅耳枥的自然更新，可以在有幼苗处，种子飘落比较多的地方，适当开林窗或者采集饱满的种子播种在群落立地条件较好的地段。同时，由于景宁上山头天台鹅耳枥种群规模较大，亟待加强保护，为研究天台鹅耳枥生物学和生态学特征，开展种质资源评价，采取人工繁殖促进种群复壮提供条件。