平茬高度对人工固沙灌木柠条锦鸡儿群落的影响

黄海广，李雪华，刘思洋，骆永明，张慧,胡志健,高颖

(1.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古多伦浑善达克沙地生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 锡林郭勒 027300；3.中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016)

沙地灌丛是防治干旱半干旱区荒漠化或土地退化的重要组成部分。植被状况直接决定了沙丘生态系统的恢复进程和稳定性。在我国东北部沙漠化趋势严峻的科尔沁沙地，多年来有效的生态防护措施之一就是利用多种优良固沙灌木来固定流沙和促进植被恢复，如小叶锦鸡儿()、柠条锦鸡儿()、黄柳()、山竹子()和差巴嘎蒿()等。特别是豆科小叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿广泛分布于“三北”地区，耐寒、抗旱、耐贫瘠和耐沙地高温，具有强大的防风固沙和保持水土的能力。近年来，柠条锦鸡儿在人工植被恢复过程中应用更多，因为其具有生长快的特性，对地上部分的采食破坏具有较强的补偿能力，能提供更好的农牧区经济饲料价值。

沙地灌丛植被建植后可以有效减少流沙风蚀和沙埋干扰，为草本先锋植物的入侵、发育和定植提供更好的庇护环境，同时也为沙地灌丛积累一定的有机物，形成较低的pH值，较高的碳、碳含量与土壤微生物等相对稳定的沙地植被生态系统。以往研究表明，平茬复壮措施是我国沙区人工灌木林更新抚育的重要手段之一，可以有效促进新枝萌发数量和植物生长量、减少林木蒸腾和沙层耗水量。魏怀东等对腾格里沙漠4种沙生植物平茬研究结果表明，适宜的平茬时间应在4月上中旬植株尚未萌动前，留茬高度应在30 cm以上。胡小龙等对科尔沁沙地人工黄柳林研究表明，平茬可以有效促进黄柳及其林间草本的生长状况，留茬高度以0 cm为最佳。上述研究结果表明，平茬确实是一种有效的灌木抚育更新措施，但针对不同树种对平茬处理方式的响应差异及灌丛群落内草本植被和土壤生态变化的研究还不够系统和深入。

在野外调查中发现，科尔沁沙地西部的大面积人工柠条锦鸡儿灌丛区建植一定年限后出现了枝条木质化严重及枯梢死亡等退化现象，灌丛群落中草本植物稀少。因此本研究采用平茬复壮措施，探讨如何有效促进人工植被恢复区的持续稳定发展，阐明不同平茬处理对灌木自身生长特性以及草本植被群落的影响机制，确定适宜柠条锦鸡儿群落可持续发展的平茬管理方式，为科尔沁沙地现有的人工灌丛经营提供科学依据，为半干旱风沙区的生态恢复建设提供重要的实践参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区翁牛特旗乌兰敖都地区 (43°02′ N，119°39′ E)，属于温带大陆性半干旱气候，年降水量约284 mm，年蒸发量为2 000～2 500 mm，大气平均湿度 50%～55% ，年均气温 5.8～6.4 ℃，年均风速4.5 m·s，冬季盛行西北风，夏秋季节盛行西南风。研究样地选择位于305国道西侧的人工灌丛植被恢复区，柠条锦鸡儿建植于2009年，灌木植株平均高度为1.2～2.8 m，总体生长状态良好，但有植株出现顶梢干枯和死亡等严重退化迹象。灌丛群落中伴生的草本植物有狗尾草()、虫实()、雾冰藜()和刺沙蓬()等几种沙地常见1年生植物，植被盖度低，长势较弱。

1.2 样地调查与取样

建植于2009年的柠条锦鸡儿灌丛株行距为2 m×3 m，本研究选择10行距30 m宽灌丛作为平茬处理标准样地。2017年5月初对灌丛进行平茬处理，3个留茬高度分别设置为留茬0、50和100 cm(分别记作L-0、L-50和L-100)，同时选择标准样地内未平茬灌丛为对照处理(CK)，每种平茬处理样地长度为10株距20 m宽，3次重复。

2017年8月对每种留茬处理样地进行植被调查，选择10株标准株灌丛分别调查灌丛下(紧临灌丛根际)和灌丛间(灌丛枝条外缘间)草本植被的物种组成、数量、高度和盖度，草本样方规格为1 m×1 m，调查结束后取地上植被测定生物量。分别测定4种平茬处理的10株标准株株高、查定标准株地上留茬部位和地面根际两个部位的新萌生枝条数量，并在每株标准株两个部位新萌生枝条内随机选取6株生长良好的枝条，测定枝条长度和生物量、叶生物量和比叶面积及枝条和叶片的全N、全C等养分指标。叶片面积利用扫描仪和image J 软件测定，叶生物量则于105 ℃下杀青 15 min，75 ℃下烘干48 h至恒质量，使用精度为0.000 1 g的天平称质量，比叶面积()为单位质量的叶面积指数 (m·kg)。分别选取4种平茬处理的9株标准株灌丛下和灌丛间0～30 cm深度的土壤充分混合成3次重复样品，风干去残渣、过筛研磨后测定土壤全N和全C含量。采用元素分析仪 (Elementar Vario MACRO) 测定植物和土壤养分。

1.3 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2016和PASW Statistics 18.0 (SPSS Inc，Chicago)软件，用One-way ANOVA单因素方差分析留茬高度对新生枝条数量、枝条和叶片生物量、比叶面积及植物和土壤养分等多种指标的影响。采用One-way ANOVA单因素和Two-way ANOVA双因素分析留茬高度和灌丛微生境及二者交互作用对草本植被多种指标的影响。同时选取3种物种多样性指标(Simpson优势度指数，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数)阐述不同平茬处理和不同微生境内的草本植被变化趋势，

2 结果与分析

2.1 平茬处理对新萌生枝条生长特性的影响

不同留茬处理柠条锦鸡儿留茬部位和地表基部萌生新枝数量如图1所示。结果表明，留茬部位3个处理萌生新枝数量以CK对照最高，平均值为153.9条，随留茬高度减低而呈显著性降低(<0.05)；地表基部4个处理新萌生枝数量以L-0处理最高，平均为15.1条，显著高于其他3个处理；其次是L-50处理，新枝数量为11.4条，但与其他3个处理均无显著差异(> 0.05)。

图1 科尔沁沙地柠条锦鸡儿不同平茬处理下留茬部位和地表基部萌生的新枝数量注：不同大写字母表示留茬部位萌生新枝数量差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示地表基部萌生新枝数量差异显著(P<0.05)。

图2为新生枝条生物量和叶片比叶面积的对比分析。研究结果表明：L-50处理留茬部位和根部萌生新枝生物量最高(图2A)，且留茬部位单枝生物量和比叶面积高于L-100和CK处理，但根部新萌生枝生物量和比叶面积则没有显著差异(>0.05)。全平茬L-0处理根部萌生的多为嫩枝，生物量显著低于其他处理(<0.05)，但比叶面积则呈相反趋势。

图2 科尔沁沙地柠条锦鸡儿不同平茬处理留茬部位和地表基部新萌生枝生物量和比叶面积注：不同大写字母表示留茬部位新萌生枝生物量和比叶面积差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示地表基部新萌生枝生物量和比叶面积差异显著(P<0.05)。

2.2 平茬处理对灌丛群落草本植被的影响

表1显示了不同平茬处理后柠条锦鸡儿灌丛下和灌丛间草本植被的生长状况。单因素方差分析结果表明，平茬对不同微生境生物量、植被盖度等指标均有显著影响(<0.05)。

表1 科尔沁沙地柠条锦鸡儿平茬处理灌丛微生境的草本植被状况

双因素分析结果进一步证实平茬和微生境交互作用对草本植被有显著性影响(<0.05)。平茬处理间的多重比较结果表明：L-50对灌丛下草本植被生物量、盖度和株数的促进作用显著高于其他处理，而L-0处理则显著提升了灌丛间植被生物量和盖度等。Shannon-Weiner和Pielou多样性指数表现出同样趋势，即L-50处理灌丛下最高，L-0处理灌丛间最高，但Simpson多样性指数则是L-0处理灌丛下最高，L-50处理灌丛间最高。

2.3 平茬处理对枝条和土壤养分的影响

平茬处理对根部萌生的新枝茎和叶片全C、全N养分含量没有显著影响(> 0.05)，但植物叶片全C和全N含量明显高于茎含量(图3)。土壤养分分析结果表明，L-0处理灌丛下微生境的土壤全C和全N显著高于其他处理，且表现为明显的灌丛效应，即平茬处理有助于灌丛下土壤较快聚集养分(表2)。

图3 科尔沁沙地柠条锦鸡儿平茬处理新萌生枝的茎和叶的养分状况

表2 科尔沁沙地柠条锦鸡儿不同平茬处理不同微生境的土壤养分状况

3 讨论

平茬复壮作为促进老化衰败灌丛更新的关键技术，能够实现沙地灌丛的可持续生长。本研究发现，留茬部位萌生的新枝数量是未平茬植株最高，随留茬高度的减小呈显著性降低(<0.05)，但留茬部位的新枝生物量变化趋势则正好相反，即留茬处理中最低的L-50新枝生物量最高。因为平茬处理可能有效解除柠条锦鸡儿灌丛的顶端优势并刺激其休眠芽萌生新枝，低留茬高度处理的柠条锦鸡儿因留茬部位残留的萌芽数量减少而使新生萌条数较少，但刈割导致植株蕴藏大量的能量利于这些较少萌条的单位萌蘖直径增大，使得留茬部位新枝生物量较大。L-50处理使柠条留茬部位新枝生物量显著增加，茎、叶含C量均为最高，复壮效果优于L-0处理。这与一些研究者建议柠条留茬高度为5 cm左右的结论不一致。这可能是由于不同地区自然条件差别所致，具体留茬高度还要考虑当地地形、气候等环境因子，应根据实际情况确定。地表根部萌生新枝数量，以L-0最高，L-50次之。但L-0地表根部萌生的多为嫩枝，地表根部新枝生物量显著低于其他处理(<0.05)。可能是由于L-0所有新生枝条都从地面茎一个部位萌生，而其他处理大部分能量主要用于留茬截面萌芽的萌生，导致地表处萌条较少。L-0地表根部生物量较小是由于该处理下叶片生物量所占比例更高，新生枝条更嫩，木质化程度更低，而导致干物质更少。其他留茬高度较高的植株中，地表根部新枝数量较少，但枝条单位萌蘖直径较大而使其较为粗壮，因此地表根部生物量高于L-0处理。综上所述，从当年新生生物量和植株复壮程度两方面综合考量，科尔沁沙地中50 cm留茬高度处理的柠条锦鸡儿优于地表留茬(0 cm)。

比叶面积()是重要的植物叶片性状之一，反映植物获取资源的能力。由于能反映植物对生境的适应方式，且与植物的生长和生存对策密切相关，因此，在植物比较生态学中作为叶片性状的首选指标。本研究得出，留茬部位的新枝比叶面积随着留茬高度的降低而增大，地表根部新枝比叶面积呈L-0> L-50>CK> L-100的趋势，表明L-0和L-50分别能有效地促进地表根部新枝比叶面积的增加和留茬部位新枝比叶面积的提高。平茬后由于根冠比失调，萌蘖的新生枝条积极吸收水分和养分，增强光合同化作用，以提高生物量。本研究得出，平茬处理对新枝的茎和叶片全C、全N养分含量没有显著影响(> 0.05)，但叶片全C和全N含量明显高于茎的全C和全N含量。研究表明，叶片含N的增加能显著提高植物的光合作用，并能提高植物对光的利用效率。由此可见，从比叶面积和养分含量两方面考量，0 cm留茬高度比另外3种处理更有利于植物光合作用的进行。

植被群落特征与土壤理化性质关系密切并有一定程度的相关性，但不同生境下的植物物种多样性与土壤理化指标有所不同。土壤有机C、N是土壤养分的重要组成部分，有机碳对改善区域生态环境、土壤持水性和植物营养的生物有效性等有很大影响。本研究表明，L-0有利于灌丛间植被的生长，并且在此处理下灌丛间和灌丛下的土壤C和N含量最高。这与左忠等、丁志刚等的研究结果一致，土壤的C、N含量均有向好的趋势。由于L-0使柠条锦鸡儿的冠幅较小且株高较低，灌层的透光度明显提高，此处理下柠条锦鸡儿与灌丛间植被竞争相对于其他留茬处理的柠条较小，从而使灌丛间植被盖度和生物量增加程度更大。但是，增加的光照条件导致地表水分蒸散的加剧，使得一些植物种萌发受到抑制而丰富度降低。从多样性指数看，L-100和CK的Shannon-Wiener指数、Simpson 指数均较小,说明群落组成逐渐趋于简单化，群落的稳定性低,对外界干扰反应敏感，不利于生态系统的稳定维持。L-50有利于灌丛下植被的生长，具有较大的Shannon-Wiener指数、Simpson 指数，可能原因是L-50相对于L-0具有一定的遮光庇护作用，防止水分蒸散量过度并为植被生存提供适宜的生境。

4 结论

L-50处理的柠条锦鸡儿新生枝条数、生物量和C含量最高，表明平茬处理对灌木自身生长具有明显抚育复壮效应。此处理下柠条锦鸡儿灌丛土壤全N高于其他处理，灌丛下的草本植被数量、高度、盖度、生物量均显著高于其他处理，Shannon-wiener、Pielou和Simpson等指数均是4种处理中的最大值，有利于灌丛下草本植被的恢复生长。

L-0处理的柠条锦鸡儿比叶面积、叶占比例及叶N含量最高，具有更好的饲用价值和生态效益。此处理下柠条锦鸡儿灌丛间的草本植被数量、盖度和生物量显著高于其他处理，Shannon-wiener、Pielou和Simpson指数最大，此处理有利于灌丛间草本植被的发育和灌丛群落稳定性。