花针期水氮互作对铁引花2号花生氮素累积与分配及产量的影响

修俊杰，赵新华，刘学良

（1.铁岭市农业科学院，辽宁 铁岭 112000；2.沈阳农业大学农学院，沈阳 110161）

花生是我国主要的油料作物，在干旱、半干旱地区种植面积较大。水肥的亏缺一直是影响干旱和半干旱地区作物产量提高的限制因素[1]。近年来，随着全球变暖，干旱和半干旱地区季节性干旱持续加重，降雨与作物需水关键期不匹配[2]。花生关键生育期如遇到干旱胁迫会限制作物对氮和其他养分的吸收利用[3]。花生开花结荚期是需水量最多，对外界环境条件反应最为敏感时期，尤其是土壤干旱，不仅会影响根系和地上部生长，而且还影响开花，即使干旱解除，也会减少产量[4]。我国淡水资源有限，因此，节水减肥增效是农业发展上的重要方向[5-6]。

作物产量的形成是品种、水、肥等多种因素共同作用结果[7-9]。氮是花生获得高产所必须大量元素，也是贫瘠土壤中经常少缺的营养元素[10-11]。然而，农民在追求高产过程中过量施用氮肥，导致大气污染[12]、土壤酸化板结[13-15]、水富养化[16]等生态环境问题[17]，甚至造成花生产量和品质的下降[18-19]。同时，水氮间存在交互作用，水分不足或过多会影响氮的利用效率[20-21]。有研究表明，干旱胁迫会导致作物叶片大量脱落，同时将营养物质转移到根系、主茎，复水后作物自我调节又重新分配营养物质到根茎，同时增施氮肥能补偿因缺水造成的损失[22]，但过量施用氮肥时会加剧胁迫程度，影响作物生长发育[23]。范雪梅等[24]在小麦上研究发现，干旱条件下增施氮肥有利用提高营养器官干物质积累和氮的运转量，从而提高小麦产量和品质。因此，科学的水肥管理能发挥水氮耦合和协同作用[25]。以往研究土壤干旱胁迫时，主要集中在施氮量和灌水量的不同上[26]，土壤含水量通常被设为固定值[27-28]。因为在干旱胁迫过程中，土壤中含水量会逐渐减少、干旱程度随之逐渐加重。作物在干旱胁迫终止后复水，可以对其生长发育产生一定程度的补偿效应。因此，本研究是自然减少土壤含水量后复水，更符合花生花针期因干旱胁迫带来的一系列生理反应。

花生是无限生长的作物，花针期的营养生长和生殖生长是重叠进行的，这说明氮对花针期短期干旱后复水后植株对营养的吸收和分配是一个复杂过程。基于此分析，本研究以铁引花2号为试材，采用盆栽控水自然减少土壤含水量的方法，分析了不同施氮水平对花针期短期干旱及复水后花生干物质积累、氮的吸收和分配及产量的影响，旨在为生产中花生花针期短期干旱时合理调控水氮的利用效率提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料及设计

供试品种为当前主栽品种珍珠豆型花生铁引花2号（原远杂9102）。试验于辽宁省铁岭市花生试验示范基地中进行，采用盆栽方法，遇到雨天有移动防雨棚。供试土壤为轻沙壤土，含有机质1.38%、全氮0.096%、有效氮（N）124.5mg·kg-1、有效磷（P2O5）167mg·kg-1、有效钾（K2O）150mg·kg-1，pH值5.2，土壤田间持水量为31.01%。试验所用盆钵直径32cm，高25cm，每盆装土17kg，土壤自然风干、捣碎、过筛后装盆，用水沉实。每年5月15日播种，9月15日收获，每盆定壮苗2株。

试验设置土壤水分和氮素2个处理，主处理为水分处理，设置2个水平，一是正常灌水：土壤相对含水量始终保持在（75±5）%；二是花针期短期干旱：具体时间为每年7月25日，将正常灌水的植株停止灌水，土壤含水量自然减少，持续干旱8d，植株出现萎蔫时复水，以后保持田间持水量在(75±5)%直至收获。采用SU-LAW土壤水分测量仪测土壤含水量。

副处理为氮素处理，设3个水平：0kg·hm-2(N0)、90kg·hm-2(N90)、180 kg·hm-2（N180）。肥料种类为尿素，肥料以基肥方式装盆前一次性混匀施入。试验共6个处理组合,随机区组排列，每处理组合种植30盆，共计180盆，其他管理同大田。

试验数据为铁引花2号（原远杂9102）2年的平均数。由于铁引花2号是目前我国大面积种植的主栽品种，试验在防雨棚内进行，不受外界雨水影响，该品种的2年试验对水氮互作反应基本一致，试验数据较多，因此采用2年数据平均的方法进行分析。

1.2 测定项目及方法

在水分胁迫处理期间，每天18∶00用SU-LZW土壤水分仪测土壤相对含水量，土壤水分传感器探针长5.6cm。取样方法是每盆花生在植株与盆体边缘中间均匀取5点测量，求其平均数，每个处理重复10次。

花针期于干旱处理后8d（干旱结束当天）、复水后10d，每处理随机选择长势均匀一致的花生5株（每株作为一次重复，每处理5次重复），用流水清洗干净，装进自封袋带回实验室，将其按根、茎、叶、果针和果分样装入纸袋中，放入烘箱中105℃杀青0.5h，80℃烘至恒重，冷却后用精度为0.01g的电子计数天平称测各器官干物质重。称重后将花生植株各器官干物质用粉碎机粉碎过筛，用凯氏定氮法测全氮含量。计算方法为：

干物质分配指数=植株各器官干物质重/植株总干重

根冠比=根部总干重/地上部总干重

水分胁迫指数（WSI）=（正常水处理干物质重-干旱处理干物质重）/正常水处理干物质重

氮素积累量=干物质量×氮素含量

氮素分配指数=植株各器官氮素积累量/植株总氮素积累量

收获期每处理选取具有代表性植物5株考种。其余实收，待花生荚果晒干后测单株产量。

1.3 数据分析方法

采用Excel WPS处理数据和作图，利用软件stst 2013进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 花针期水氮互作对花生土壤相对含水量的影响

由图1可知，在干旱处理期间，花生植株在3个不同氮素水平正常灌水情况下，土壤相对含水量一值保持在（75±5）%之间，土壤含水量的控制达到了试验预期效果。而经过干旱处理的花生植株的土壤相对含水量迅速降低，降低幅度随着氮素含量的增加而逐渐加大，干旱处理8d结束时，N0、N90、N180的土壤相对含水量分别为32.75%、25.19%、19.31%，这说明在干旱条件下，施氮肥易加剧土壤水分的流失。

图1 花针期干旱胁迫下氮素对花生土壤相对含水量的影响Figure 1 Effects of nitrogen on the soil relative water content under soil drought in peanut during pod-pin stage

2.2 花针期水氮互作对花生各器官干物质积累与分配及根冠比的影响

2.2.1 花生植株各器官干物质重由表1可知，花针期短期干旱胁迫下，花生植株各器官干物质重和整株干物质重都明显降低，但是短期干旱胁迫没有改变植株各器官干物质重和整株干物质重随施氮水平的增加而增大的趋势。复水后10d胁迫解除，花生植株生长所需的土壤水分条件得到改善，地上和地下干物质重显著增大，并且随施氮水平的增加而增大的趋势不变，其中根的干物质重显著高于正常水处理，其他部分干物质重仍显著低于正常水处理。说明短期干旱促进了花生根部的生长，减缓了地上部植株的生长。

2.2.2 水分胁迫指数（WSI）由表2可知，干旱处理结束时，不同施氮水平的干旱处理花生植株各器官水分胁迫指数表现不同。干旱处理花生植株根、主茎水分胁迫指数表现为：N90＞N180＞N0，叶、果、整株的水分胁迫指数表现为：N180＞N90＞N0，其中花生叶片的水平胁迫指数较大，说明花针期土壤干旱胁迫下，花生叶片大量脱落，而根、主茎、果较稳定。复水后10d，土壤水分条件的改善对花生植株生长发育具有一定的补偿效应，但是不同施氮水平之间补偿效果不同，N0水平的花生植株水分胁迫指数较干旱结束时继续增大，而N90整株水分胁迫指数较干旱时降低0.089，N180整株水分胁迫指数较干旱时降低0.136，这说明氮肥能提高水对花生植株生长发育的补偿效应。

表1 花针期水氮互作对花生各器官干物质重的影响Table 1 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on dry matter weight of peanut during pod-pin stage g·plant-1

表2 花针期水氮互作对花生植株各器官水分胁迫指数的影响Table 2 Effects of water stress indexes among organ,s of peanut under irrigation and nitrogen fertilizer during pod-pin stage

2.2.3 花生植株各器官干物质分配指数植物对营养的吸收是干物质形成的基础，了解干物质的积累和分配规律，有助于在生产过程中通过采取有效的措施来调控作物生长增加产量。由表3可知，花针期短期干旱胁迫明显降低了花生植株叶片的分配指数，提高了花生植株根系的分配指数，对主茎、果的分配指数影响较小，从而显著增大了花生植株的根冠比（R/S）。干旱处理结束时，不同施氮水平干旱处理花生果的分配指数以N90水平最高，其次是N180、N0。不同施氮量对干旱处理花生植株根冠比（R/S）的影响表现为：N0＞N180＞N90；对正常水处理植株根冠比（R/S）的影响表现为：N0＞N90＞N180。复水后10d各处理花生植株果的分配指数增大，花生的根、茎、叶片分配指数相对降低。干旱处理的花生植株根系分配指数显著高于正常水处理根系，根冠比（R/S）显著高于正常水处理，而花生植株果的分配指数低于正常水处理。干旱处理的花生植株果的分配指数以N90最高为0.401，其次是N180为0.352，N0最小为0.312。

表3 花针期水氮互作对花生植株各器官干物质分配指数影响Table 3 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on dry matter weight distributive indexes of peanut during pod-pin stage

2.3 花针期水氮互作对花生各器官氮素积累与分配的影响

2.3.1 花生植株各器官氮含量由表4可知，干旱处理结束时，干旱处理的花生植株各器官氮含量均随施氮水平的增大显著增加。花生根系吸收的氮素主要分配给荚果，其次是叶片，根和茎中氮含量分配的比例较小。由此可见，施氮肥有利用提高花各器官的氮含量进而增加产量。复水后10d，随植株的生长，干旱处理和正常水处理花生植株各器官的氮含量有所下降，但是干旱处理的花生植株氮含量仍高于正常水处理，并且随施氮水平的增加而增大的趋势没变。

表4 花针期水氮互作对花生植株各器官氮含量的影响Table 4 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the nitrogen content of peanut during pod-pin stage

2.3.2 花生植株各器官氮累积量 由表5可知，花针期干旱胁迫显著降低了花生植株各器官的氮累积量，干旱处理与正常水处理花生植株各器官氮累积量均随施氮量的增加显著增大。干旱处理结束时，叶片的降低幅度最大，N0、N90、N180花生植株叶片氮累积量分别降低22.2%、43.7%、47.8%，其减少幅度随施氮量的增加显著增大。复水后10d，随着植株的生长发育，各处理的氮累积量显著增加。经过干旱后复水处理的花生植株根系氮累积量显著高于正常水处理，而主茎、叶片、果的氮累积量显著低于正常水处理。表明施氮肥能增加各处理花生植株各器官的氮累积量。

表5 花针期水氮互作对花生植株各器官氮累积量的影响Table 5 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the nitrogen accumulation of peanut during pod-pin stage mg·plant-1

2.3.3 花生植株各器官氮分配指数由表6可知，干旱胁迫条件下，干旱处理的叶片氮累积分配指数显著低于正常水处理，但土壤干旱显著提高了氮在根、主茎、果的分配指数，根冠比（RN/SN）显著增大。不同施氮量的干旱处理花生植株根冠比（RN/SN）表现为：N0＞N180＞N90，而正常水处理的根冠比（RN/SN）表现为随施氮量的增加而显著降低，这与干物质分配指数表现出相同的变化趋势。复水后10d，干旱处理花生植株主茎的氮分配指数显著降低，说明干旱胁迫下作物将主茎中的氮转移到其他部位。干旱处理的花生植株根系氮分配指数显著高于正常水处理，果的氮分配指数则是显著低于正常水处理。干旱处理的花生植株的根冠比（RN/SN）显著高于正常水处理，氮素水平下两处理的根冠比（RN/SN）均表现为：N0＞N180＞N90。

2.4 花针期水氮互作对收获后花生产量及产量构成的影响

由表7可知，收获后，干旱处理过的花生单株产量显著低于相应正常水处理，N0、N90、N180花单株产量较正常水处理单株产量分别减少16.6%、21.2%、31.8%，通过减产幅度可以看出，水肥共同效应大于水的效应；干旱处理过的花生单株产量以N90最高，其次是N180，N0最低，表明适量的施氮肥可以弥补干旱造成的产量损失；正常水处理单株产量以N180最高，其次是N90、N0，表明土壤水分充足条件下有助于氮肥作用发挥。水氮互作主要是通过影响花生生长，改善荚果性状，增加单株果数、百果重、百仁重、出仁率来提高花生产量，干旱处理的花生单株果数、百果重、百仁重、出仁率均显著低于正常水处理，不同施氮水平间均以N1表现最佳，而正常水处理花生单株果数、百果重、百仁重、出仁率均随施氮水平的增加而增大，不同施氮水平间单株果数差异显著，百果重、百仁重、出仁率在N90与N180间差异不显著，但都显著高于N0。

表6 花针期水氮互作对花生植株各器官氮分配指数影响Table 6 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the nitrogen distributive indexes of peanut during pod-pin stage

表7 花针期水氮互作对收获后花生产量及产量构成因素的影响Table 7 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on yield and yield components of peanut during pod-pin stage

3 讨论与结论

本试验结果表明，花针期遭遇短期干旱胁迫下，花生土壤中相对含水量随施氮水平的增加而减少，表明施氮肥能加重花生土壤中水分流失。这可能是氮肥促进了花生植株的生长发育，叶面积的增加加重了植株的蒸腾作用。因此，科学合理的水氮供应不仅能促进植株生长、获得高产、提高水肥的利用效率，还是农业发展的重要保障[29-30]。已有研究表明，提高水氮供应对增加干物质积累有明显的促进作用[31]，然而水氮的不合理施入会导致作物源－库关系失调[32]。本研究结果表明，花针期短期水分胁迫能明显地抑制花生的生长发育，表现为花生植株各器官干物质重显著降低。因为水分胁迫时根系活力降低，减少了矿物质营养的吸收和分配，使作物营养不良状况进一步加剧，导致叶片脱落增加，各器官干物质积累显著降低。通过氮对花生植株生长发育的影响研究发现，土壤短期干旱胁迫条件下，花生植株各器官干物质重随施氮水平的增加而增大，并且施氮越多，水分胁迫指数越高，干旱的抑制作用越明显。

GUENNI等[33-34]研究发现，干旱胁迫条件下，作物会脱落一部分叶片会来减少水分流失，同时会将营养物质运送给根部、主茎等器官，复水后作物又能快速恢复生长。LIORET等[35]研究也表明，过量施氮肥能抑制根系生长，减小根冠比，使植株抗旱能力下降。本研究结果与之相符，土壤干旱胁迫条件下花生植株叶片大量脱落，干物质积累减少，干旱胁迫明显降低了花生植株叶片的分配指数，提高了花生植株根系的分配指数，对主茎、果的分配指数影响较小。干旱胁迫改变了花生植株地上和地下部的营养物质的积累与分配比例，增大了花生植株的根冠比（R/S）。干旱处理和正常水处理模式下，不同的氮素水平对花生植株根冠比（R/S）的影响均表现为：N0＞N90＞N180，说明施氮肥能降低花生植株根系分配指数。

氮是花生植株新陈代谢所必需的大量元素。王春晓等[36]研究发现，花生植株营养器官含氮量高有利于荚果的形成，含氮量低有利于氮效率的提高，含氮量中等的营养体能够获得较高的产量和氮效率。本研究发现，干旱胁迫条件下，花生植株各器官氮含量随施氮水平的增加显著增大，表明施氮肥有利于提高花生各器官的氮含量进而增加产量。戴良香等[37]研究发现，花生生长过程中施氮水平在90kg·hm-2时，花生荚果干物质重和氮累积量最大。过量施氮肥花生营养生长旺盛，氮肥利用率和产量都降低[38]。本研究中花生氮积累量与干物质积累变化规律一致，干旱胁迫条件下，叶片的氮积累量降低幅度最大，N0、N90、N180花生植株叶片氮积累量分别降低22.2%、43.7%、47.8%。但干旱处理显著提高了氮在根系、主茎、荚果中的分配指数，增大了根冠比（RN/SN）。

复水后，花生植株根系出现了显著的补偿效应，经过干旱处理的根干物质重以及氮累积量均不同程度超过正常水处理。表明花生植株对季节性干旱能够调动自我调节机制，通过促进根系生长，降低因水分不足引起的影响，胁迫解除后，作物的调解机制促使植株快速恢复。进一步研究发现，花针期干旱胁迫条件下，干旱处理过的植株不管是干旱结束时还是复水后，都是以施氮90kg·hm-2水平的花生植株根冠比最小，植物发育最协调，荚果的干物质最重，收获后单株产量最高。而不施氮肥（0kg·hm-2）与过量施氮肥（180kg·hm-2）则相反。

综合分析认为，花针期干旱胁迫下不施或过量施氮肥都不利于花生产量的提高，本试验设置的3个施氮水平中，花针期土壤遭遇短期干旱条件下以90kg·hm-2较适宜，可以实现花生生产节水节肥及增产增效。

受全球气候变化影响，花针期干旱少雨严重影响作物产量的提高，本研究对指导花生花针期干旱下如何合理施用氮肥具有重要意义。本研究综合分析了水氮互作对花生生长发育的影响，尽量弥补不足，然而，由于受品种类型、试验地环境、气候等因素影响，有待进一步研究的问题应存在。（1）不同花生品种生产潜力不同，进入营养生长和生殖生长的时间段不同。因此，农业生产在追求节水节肥增产的同时，要找到不同花生品种的生长发育阶段水氮需求的平衡点。适当时期的水氮互作处理能满足花生生长生殖需求，避免水肥过多的浪费和消耗。本试验是水氮互作对小粒型花生品种的影响，对大粒型花生品种和其他作物水氮互作效应需进一步研究。（2）本试验采用盆栽试验，容器有限，在一定程度上限制花生根系生长，不能完全反映品种本身的特性，有待大田生产试验进一步验证。