树干液流对环境变化响应研究的整合分析

张瑞婷，杨金艳，阮宏华

(南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037)

人类活动造成二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)等温室气体浓度升高，全球及区域降水格局改变，以及氮沉降变化等导致的全球气候变化，已成为国际社会普遍关注的重大问题[1]。森林生态系统具有巨大的水文效益，同时树木蒸发散消耗大量水分，一定程度上影响了所在区域的气候[2]。林木的蒸腾是整个生态系统耗水量的重要组分，其中大部分来源于树干边材液流量，因此，木质部边材液流量能够反映树木的耗水性，可以较为准确地估算林分蒸腾[3-4]。

单株树木个体的液流通常受到自身生理生态因子和环境因子综合作用的影响。Takagi[5]研究认为日本扁柏(Chamaecyparisobtusa)的树干液流密度(sap flow density，Fd)与胸径(DBH)显著相关，而且DBH是否为液流的主导因子与不同时间尺度相关[6]。据报道，在林龄较小的林分中，液流与林龄呈正相关，而林龄较大的林分树干液流下降[7-9]；也有研究证明森林生态系统会调整受林龄影响的树种与其他树种的蒸腾比例，因此单一树种的树干蒸腾量降低，但森林总蒸腾不受影响[10]。Lagergren等[11]发现50年生混合林中欧洲云杉(Piceaabies)比欧洲赤松(Pinussylvestris)对干旱更为敏感，不同树种的液流对土壤水分减少的响应差异很大。树干液流径向分布存在异质性，受叶片分布和树木生长环境的影响[12-13]。这些结果表明有必要加强对大径材树木中水分传输机制的理解，以准确估算林分尺度上的蒸腾作用。影响树木蒸腾的主要环境因子以饱和水汽压亏缺(vapor pressure deficit，VPD)、光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)、气温和降雨量为主[14-17]。Fernandez等[18]研究认为不同树种Fd变化的原因之一是VPD存在不同响应。Bucci等[19]发现随着林分密度增加，叶面积与边材面积比值急速增加，水分传导率降低；叶面积指数(leaf area index，LAI)与边材面积关系密切，且其比例与树种有关[20-21]。随着每日PAR的累积，树干液流将会升高，可能导致测量值高于实际值[22]。树干液流对气候因子的响应存在时滞效应[23]；经过时滞校正可以提高蒸腾模型的模拟精度，使得气象因子的影响强度发生改变[24]。目前，树干液流通常作为蒸腾或土壤水分利用的辅助值，对液流本身的研究多为单一树种或区域，全球尺度上对控制液流的影响因子研究较少，缺乏统一的定量估计。

本研究从生态系统和全球尺度上考察了液流与生物及非生物因子之间的关系，将影响因子参数化以进行全球液流的估计，量化比较人为控制环境变化对液流的影响。

1 材料与方法

1.1 数据来源

对Web of Science、谷歌学术和中国知网(CNKI)等数据库进行检索，收集2001—2019年发表的相关期刊文献，使用搜索词包括“树干液流(sapflow)”“蒸腾(transpiration)”和“水平衡(water balance)”，进而搜索有关环境因子、生理生态因子、测定尺度和控制试验对树干液流与蒸腾影响的研究。由于各研究的测定尺度、方法和研究区情况存在差异，选取包括以下数据来源的资料：①采用热技术测得的液流结果；②平均蒸腾量；③单位统一或可标准化的液流速率(cm/h)或液流通量[g/(m·s)]；④林分平均或样树单株的胸径；⑤控制试验。此外，从文献中提取以下变量：年平均温度、年平均降雨量、海拔、树种、林龄、叶面积指数、胸高断面积、边材厚度、光合有效辐射、饱和水汽压亏缺、总辐射、森林总蒸发散、冠层气孔导度、土壤湿度。

本研究构建了一个包含2001—2019年共106篇论文报道的123个研究站点的数据库，其中多篇报道涉及多年、多个地点或不同实验处理的数据，将这些数据视为数据库中的离散记录。基于文献描述详细的地理信息，数据集被分为北方、温带和热带森林生态系统类型。本研究仅分析文献给出的信息，大部分来自天然森林，也包含部分人工管理的森林，分析内容包括施肥、灌溉或间伐处理的林分以及控制实验研究的数据(例如，控制土壤水分、间伐)。当对照组和控制组之间差异不显著时，使用组间的平均值来表示整个森林生态系统；若差异显著，则只用对照组的平均值来代表森林生态系统。

1.2 方法与假设

收集的研究数据主要采用热技术测定林木(林分)的液流或蒸腾量，同时也提取林分蒸发散、总胸高断面积和冠层导度等信息，以拓宽研究范围，但由于数据点不满足统计要求，在回归分析中没有包括这些值。对所有数据进行方差齐性检测。虽然将部分研究中每年的数据视作独立记录，但多年同地点同树种的液流用平均值来分析，同地点不同树种则分别取平均值用于分析。

使用IBM SPSS Statistics 20的单因素ANOVA分析进行均值比较，同时进行两两分析和方差同质性检验，生成描述性结果。同时使用OriginPro 8.5.1进行线性回归来检验个体生物和非生物因素对树干液流的影响，并通过多元线性回归来估计单木液流到林分蒸腾的变化，以及全球尺度上的树干液流密度变化。将生理生态以及环境因子参数化，从而尝试预测全球树干液流的多元线性回归模型时，先将各因素两两拟合回归，然后加入其他因素进行多次比较，最终通过调整决定系数选择了预测结果的最佳模型。同时，提取了所有控制实验的结果进行对比，分析人工控制变量试验对树干液流的影响。作出以下假设：①DBH和LAI都与Fd在生物群落和全球尺度上高度相关；②年平均温度(mean annual temperature，MAT)、年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)和VPD与树干液流密度相关。

2 结果与分析

2.1 不同森林生态系统单株个体的液流

北方森林的年平均蒸腾量值最低，热带森林的年蒸腾最高(表 1)。研究发现树干液流速率和液流密度平均值的大致范围分别为4.52～32.92 cm/h和4.17～108.33 g/(m2·s)。温带和热带森林的平均液流通量密度分别高出森林81.18%和25.05%，平均液流速率分别高出北方27.67%和38.03%。温带森林平均液流密度最高，与北方森林有显著差异。树干液流受树木生长情况影响，全球尺度上的液流密度(Fd,式中记为dF)随胸径(DBH，式中记为DBH)增加而先增加后减少，与LAI(式中记为δLAI)呈正相关(图 1)。

图1 热带、温带和北方森林的树干液流密度(Fd)和叶面积指数、胸径之间的关系Fig.1 Relationships between sap flow density (Fd) and mean annual leaf area index (LAI) and mean diameter at breast height (DBH) globally for tropical, temperate and boreal forests

表1 北方、温带和热带森林生态系统中树干液流和林分蒸腾的均值、标准差和范围

2.2 树干液流与环境因素的关系

在全球尺度上，Fd与MAT、MAP、VPD和PAR呈正相关(图 2)。3种生态系统的Fd和MAT、MAP、VPD、PAR(式中分别记为δMAT、δMAP、δVPD、δPAR)关系式如下。

全部森林：dF=0.97δMAT+12.34 (n=108，R2=0.12，P<0.001)，dF=0.012δMAP+25.60 (n=93，R2=0.08，P<0.01)，dF=14.97δVPD+14.34(n=86，R2=0.29，P<0.001)，dF=0.15δPAR+24.15(n=69，R2=0.10，P<0.001)。

3）从学习活动来看，设计的活动一定要具有问题性和情境性，促进学习者在信息技术环境下对学习内容进行主动探索、主动分析理解，切身体会知识的形成。

北方森林：dF=0.36δMAT+6.19 (n=20，R2=0.24，P<0.001)。

温带森林：dF=1.53δMAT+13.28(n=64，R2=0.16，P<0.001)，dF=0.03δMAP+22.76(n=49，R2=0.14，P<0.001)，dF=14.20δVPD+17.19(n=48，R2=0.26，P<0.001)，dF=0.13δPAR+27.79(n=35，R2=0.09，P<0.001)。

热带森林：dF=1.47δMAT-11.15(n=24，R2=0.29，P<0.001)，dF=0.02δMAP+5.74(n=27，R2=0.28，P<0.001)，dF=13.75δVPD+10.13(n=28，R2=0.35，P<0.001)。

图2 热带、温带和北方森林的Fd和年平均温度(MAT)、年平均降水量(MAP)、饱和水汽压亏缺(VPD)、光和有效辐射(PAR)之间的关系Fig.2 Relationships between Fd and mean annual temperature (MAT), mean annual precipitation (MAP), vapour pressure deficiency(VPD) and photosynthetically active radiation(PAR)globally for tropical, temperate and boreal forests

在热带森林中，29%的Fd变化量可由MAT解释。在热带和温带森林的生态系统尺度上，Fd和MAP之间存在类似的正线性相关关系，但在北方森林中没有观察到。在热带森林中，VPD对液流量的解释最多(36%)；北方森林中较高(32%)，但线性相关关系的斜率不太显著(P>0.05)，在温带森林中最少(27%)。

在全球尺度上，液流值与土壤含水率(ρ)呈正线性关系，北方森林则没有观察到相似模式(图 3)，公式如下：

全部森林dF=0.76ρ+5.44(n=53，R2=0.22，P<0.001)；

温带森林dF=0.74ρ+9.67(n=26，R2=0.26，P<0.001)；

热带森林中，含水率解释的Fd变化最多(67%)，且含水率每增加1%对液流的影响(1.31)也大于全球尺度(0.58)和温带森林(0.60)。北方森林的年平均液流量和土壤含水率存在较大的变异。

图3 热带、温带和北方森林的Fd和土壤含水率之间的关系Fig.3 Relationships between Fd and soil moisturecontent globally for tropical, temperate and boreal forests

2.3 环境因子与树干液流变化的相关分析

表2 预测全球尺度液流的统计模型

2.4 控制试验对液流影响分析

学者们通过人工控制试验，了解人为生活生产造成的森林结构变化(如控制林地水分、养分、密度)对蒸腾作用的影响[25-32]。水分控制分为干旱和灌溉试验。干旱试验通过减少降水实现，水分减少时单木液流量降低(-17.6%～-50.0%)，林分蒸腾量随之下降(-17.5%～-25.0%)；灌溉试验反之，短期接连灌溉下液流最高可增加至空白对照的2.08倍。人工疏伐试验的树干液流均升高(23.7%～116.4%)，但森林生态系统的总蒸腾可能下降(-31.84%～-59.10%)。轮作施肥使生物量升高，同时抑制树干液流(-13.5%)，加剧水分胁迫对树木蒸腾的负面影响(-32.0%)。

3 讨 论

3.1 树干液流对生物因子的响应

在包含北方森林、温带森林和热带森林的全球数据集中，发现了DBH和Fd之间的变化符合高斯曲线拟合以及LAI和Fd之间的线性关系。多因素拟合的结果也表明，包含DBH和LAI的模型R2较大，即包含DBH和LAI在内的参数化模型能够解释高达87%的树干液流变异。在大部分森林中，当DBH值>15 cm后，Fd大幅下降，当DBH值为33 cm左右时Fd降幅减小，维持在一个较低的水平。DBH是表征林龄的重要参数，其变化说明随着林木生长成熟，森林的蒸腾作用强度呈先上升后下降的趋势[33-35]。本研究结果与其他研究结论(DBH与液流量/蒸腾量呈正相关)不一致，可能是因为样本量不一致或最大液流量时的DBH存在树种差异[36-37]。成熟林木树干液流速率降低，可能的原因是成熟木质部功能逐渐丧失，或是存在较高水力阻力[38-39]。

LAI是森林生产力的重要决定因素，在森林生态系统的碳水交换中发挥重要作用。LAI与边材面积存在潜在关系，而树干边材大小和电导率变化直接影响Fd，进而调控树木蒸腾[40]。Fd与LAI呈线性关系，说明树木蒸腾与LAI成正比，并提示水分交换与碳循环过程存在耦合关系。通过分析LAI和DBH对Fd影响的差异，推测可能是树木生长到一定年龄后液流下降的补偿作用，即随着林龄继续增长，边材面积增加，叶面积相对保持稳定，两者比值下降，生长速率降低，这与David等[7]的研究结果一致。

3.2 树干液流对非生物因子的响应

研究发现，Fd和其环境影响因子(包括PAR、VPD、MAP、MAT和ρ)之间存在不同程度的正相关关系。其中，热带森林中土壤含水率和大气水分亏缺树干对液流变化影响最大，表明热带森林中水分是蒸腾作用的主要限制因子。这与Kunert等[41]提出热带森林中大径材树木易受干旱影响死亡的结论一致。与北方森林及温带森林相比，热带森林对各环境影响因子变化普遍更为敏感(R2较大，P值较小)，未来应当扩大对热带森林的研究，以探究树干液流对环境因子的响应机制，可能会更有力地支持对森林生态系统水分收支的了解。

树干液流的主要动力是蒸腾拉力，受大气中水分含量变化的影响。数据表明Fd与VPD呈正相关，与Vanherk等[42]和Chirino等[43]对多树种的研究结果一致。虽然使用线性回归来建立VPD与Fd之间的关系，但当VPD值>2.5时，两者之间的关系有可能改变；然而，在已有的数据集中，几乎没有可用的VPD值>2.5的数据来证实它。而Renninger等[44]发现树种在峰值前叶片特异性蒸腾量随VPD增加而急剧增长，可能由于受海拔地形或树种所占据生态位等因素的综合影响[45]。VPD较高，空气中的蒸腾阻力较小，提供了较大蒸腾拉力，促进生态系统的蒸腾作用；土壤含水率(ρ)则表示土壤所能提供的水分，其值越大，林木根部可吸收用于蒸腾的水量越大；单独分析时两者与树干液流都呈正相关[46-48]。

3.3 基于环境因子的树干液流参数化模型

尽管林分蒸腾模型的参数化研究已有一定进展，但通常局限于单一林分，且缺少直接针对Fd的分析，其研究时间尚短，短期及单木测量较多，缺乏重复研究和长期积累效应。本研究提出基于观测的生态系统尺度树干液流量估计，通过拟合不同多元回归模型，比较样本量以及对液流的解释程度，选择使用MAT、MAT、VPD、DBH和ρ来估算全球森林的树干液流。液流模型可以结合林分边材面积，进行从单木液流到林分蒸腾的尺度上推，以估计全球森林蒸腾情况，为全球气候中水分循环的研究提供了一个可行的方向。在现有的单木林分蒸腾模型的基础上，Whitley等[49]研究PAR、VPD和土壤湿度与林木耗水量的关系并参数化，可以较为准确地估算林分尺度的用水量。Nagler等[50]使用生物计量学方法缩放叶面积，结合地面测量值和遥感方法检测林分蒸腾。Sun等[51]通过量化LAI和实测降水与蒸腾量的关系估算林分蒸腾。对于混交林林分，先分别测定不同树种的液流量，再通过可以用来定义蒸腾耗水量、易于测量的树木特性建立关系式，将蒸腾作用参数化[52]。

3.4 树干液流对人为活动的响应

人为活动导致环境因子的改变也会间接作用在树干液流上，进而影响当地林分蒸腾作用以及水分收支平衡。干旱实验下，树干液流量和蒸腾量均下降，表明干旱直接限制了林木的蒸腾作用，降低了森林生产力；灌溉试验下两者皆上升，证明了大部分林分处于干旱胁迫的情况。在干旱胁迫下林木的气孔更为敏感，或调整LAI，降低蒸腾和液流的减少，减少水分散失以适应干旱[25-26]；导致现有生态过程模型的准确度在水分亏缺条件下都会下降[27]。水分条件是森林生长发育的主要限制因素之一，如何补充水分供给是森林培育管理的重要内容。

林木间伐降低了森林密度，导致对液流和蒸腾量的效应不同，可能取决于林分结构，即林分总边材面积对林分蒸腾的影响与间伐导致树干液流变化综合作用于林分蒸腾。Reid等[28]测量了扭叶松(Pinuscontorta)，发现间伐区域液流速率和耗水量均高于未间伐区域，且疏伐后的径向生长似乎倾向于维持林分边材面积以应对水分胁迫。Gyenge等[29]研究干旱期间南山毛榉(Nothofagusantarctica)间伐林表现出更高土壤水分利用率和Fd。这种变化可能是因为间伐后森林通过增加剩余树木的资源利用率，来增强抵御气候变化、提高生存能力[30]。

研究表明，人工施加肥料可能会加剧干旱对林分蒸腾的负面影响(减少穿透雨、施肥和联合处理使林木蒸腾比对照组降低20.8%、16.6%和29.1%)[31]。同样存在与之相反的试验：施氮处理使中亚热带杉木(Cunninghamialanceolata)叶片的水分利用效率提高[32]；Remy等[53]则发现低氮环境比高氮环境下蒸发量更高。可能的原因是不同研究中存在不同限制因子，以及不同肥料对植物作用不同，如氮肥对粗根生长没有明显效果，但能促进细根生长[54]。