四川省维管植物和脊椎动物空间分布格局研究

杨 渺，江腊海，谢 强，吴 瑕，艾 蕾

四川省生态环境科学研究院，四川 成都 610041

近年来，受气候变化和人类活动的影响，生物多样性空前丧失，已经极大地影响到生态系统功能与服务[1-2].这一连接自然过程与社会过程的桥梁与纽带[3]遭到极大破坏，损害了人类可持续发展的基础.习近平总书记在COP15 大会上指出，当前，全球物种灭绝速度不断加快，生物多样性丧失和生态系统退化对人类生存和发展构成重大风险.2022 年中共中央办公厅、国务院办公厅印发的《关于进一步加强生物多样性保护的意见》明确要求，应着眼于提升生态系统服务功能，有序推进生物多样性保护工作.探究生物多样性与生态系统功能之间的关系不仅是当前生态学领域内的一个重大科学问题[1,4-6]，而且受到了各国政府的高度关注.为了克服目前物种资料调查不足、难以支撑景观尺度上生物多样性评价的困难，服务于跨景观生态系统管理、维护生态系统多功能性的目标，杨渺等在景观尺度进行了四川省生物多样性评价，得到的基于3 种景观多样性指数的生物多样性空间格局[7]与基于《中国植物志》数据所得物种丰富度空间分布格局[8]较为一致.通过与原环境保护部于2015年核定颁布的生物多样性优先区相对照，证明了文献[7]基于景观多样性评价方法的可行性及结果的可信性.但是，从物种、群落等生物层面深入解读景观评价结果仍存在困难.基于此，有必要在物种层面就生物多样性总体(生物区系)空间分布模式进行探讨，以期为景观尺度研究成果赋予直观的生物意义打下基础，加深对景观格局的理解.

关于特定区域特定生物类群区系组成，国内很多省份已开展了大量工作，主要是对区系组成和特征[9-11]、分布区类型[12-13]、优势科属及生活型[13-15]等进行分析.已有研究也就四川省全省种子植物[16]和木本植物[17]区系，以及特定自然保护区的种子植物[18-20]、草本植物[21]、蕨类植物[22]及局部区域的鸟类[23-25]、两栖爬行[26]等特定动物类群[27-28]开展了大量调查工作.这些调查工作提供的详实基础资料，在物种起源与进化[29]、分布及其与环境变化之间的关系[30]等研究中具有重要作用.基于某一个小区域或类群的碎片化知识，对于解读大尺度景观格局的作用不大[31]，满足景观管理需求的效能存在局限[32].尽管在省域尺度等较大地理单元上，景观管理者亟需具有更多空间异质性细节特征的生物类群知识，由于海量的、高异构性的物种数据资源极难整合[29]，以数据为基础对省域尺度生物类群分布特点的研究仍然缺乏.

该文基于四川省物种名录资料，分别对高等维管植物、脊椎动物进行以县(区)为单位的物种组成特征分析，并把具有相同特征的县(区)归为同一类群分布模式，并定性探讨类群模式的形成机制.生物区系是在自然历史条件综合作用下发展演化的结果[15]，物种本身蕴含了起源与进化、环境适应等信息，并通过物种编目的形式得以字典型存储，且可解码.基于已有研究成果，识别出类群在省域尺度上的空间分布模式，相比更新小尺度的物种编目信息，更具有开创性意义.可根据这种分布模式及字典型存储的物种相关先验知识，结合其他生物地理要素，深刻解读不同模式的起源与进化以及环境适应信息；同时有助于深刻理解景观尺度评价结果的生物意义，为探索物种尺度与景观尺度生物多样性的空间关联模式打下基础，增强遥感在景观尺度监测、预测生物多样性变化的能力；对识别狭域分布以及处于环境脆弱地带的物种区系单元，优化保护网络，制定生物多样性保护策略提供重要参考.

1 区域概况及数据处理

1.1 区域概况

四川省位于我国西南地区，地处长江上游，地跨青藏高原、横断山脉、云贵高原、秦巴山地、四川盆地几大地貌单元.由于复杂的地形和不同季风环流的交替影响，气候复杂多样(见图1).显著的纬度差异和巨大的海拔差异造就了四川省独特的地形、地貌、气候、水文和土壤，从而孕育了丰富的生态系统多样性和物种多样性.

1.2 数据来源及分析方法

收集整理并补充完善了四川省183 县(区)的物种资料13 845 种.其中，植物物种12 378 种，涵盖3 门12 纲72 目268 科2 044 属；动物物种包括脊椎动物亚门1 467 种，涵盖5 纲43 目158 科.各物种都含有县(区)分布信息(有分布记为1，无分布记为0).植物物种的分类采用哈钦松系统，依据《中国植物志》确定分类地位，动物物种的分类依据《中国动物志》.野生高等植物及野生高等动物县域分布数据由生态环境部南京环境科学研究所提供，并据2021 年实地调查数据进行补充和完善.分别对维管植物、脊椎动物进行如下分析：

在目分类阶元，分县(区)统计各目物种数，利用R 4.02 软件进行层次聚类，把具有相似目组成特征的县(区)聚为一类，称为目特征区(各分区依次记作分区1，分区2，分区3，……).最佳聚类数基于Silhouhette 方法确定.聚类结果作为分区依据在ArcGIS 软件中绘制目特征区分布图.处于同一目特征区内的县(区)，其生物类群组成在以目分类阶元为坐标向量的坐标空间中空间距离更近.为描述目特征区的属性特征，统计分析其类群组成以及物种在目、科分类阶元于目特征区内各县(区)出现的次数总和(即物种频数).相比物种数指标，物种频数还可体现物种分布均匀度，能更好地表征物种多样性；类似地，分县(区)统计各科物种数，绘制科特征区分布图(各分区依次记作分区a，分区b，分区c，……).为进一步探讨物种类群分布特征，类似地分别就维管植物3 门和脊椎动物5 纲进行目特征区、科特征区模式分析，统计类群组成及目、科分类阶元物种频数.

2 结果与分析

2.1 维管植物地理分区

2.1.1 维管植物目特征区的空间分布格局

维管植物目特征区分析显示，分区1 基本位于四川省两个亚热带气候区，分区2 位于川西北高山高原高寒气候区及盆周山地，分区3 在乐山市峨眉山一带形成了相对独立的类群特征区.维管植物目、科特征区的空间分布格局基本一致，但科特征区分布特征更为细化.在盆周丘陵、安宁河谷和金沙江干热河谷区域，分区1 分化出科特征区的分区c (见图2).

2.1.2 维管植物目特征区物种组成

维管植物12 378 种，涵盖3 门12 纲72 目268 科2 044 属.据目频数统计，分区1 管花目频数(18 471)最大；分区2、分区3 蔷薇目频数分别为38 517 和1 125，均为最大.据科频数统计，分区1 菊科频数(13 791)最大，分区2、分区3 蔷薇科频数分别为20 605 和577，均为最大(见表1).

表1 四川省维管植物目特征区的属性特征Table 1 The taxonomic zoning of vascular plant in Sichuan Province

2.1.3 维管植物各门地理分区

2.1.3.1 被子植物门地理分区

被子植物门目特征区与维管植物科特征区空间分布格局较为一致，被子植物科特征区与目特征区空间分布格局总体一致(见图3).

被子植物门2 纲53 目206 科1 875 属11 483 种.据目频数统计，分区1、分区2 蔷薇目频数分别为10 934 和39 642，均为最大；分区3 管花目频数最大，为9 006.据科频数统计，分区1、分区3 菊科、禾本科频数最大，而分区2 则蔷薇科频数(21 182)最大.

2.1.3.2 裸子植物门地理分区

基于目特征区，川西高原上分布着两条松科物种多样性最高的地带：一条在分区3 内以东北—西南方向分布，优势目依次为松柏目、罗汉松目、苏铁目；另一条在分区4 内以西北—东南方向分布，优势目依次为松柏目、麻黄目、罗汉松目.分区1 包含成都市的部分县(区)，该区域裸子植物门类群组成具有独特性(见图3).四川省裸子植物门4 纲8 目10 科29属109 种，各目特征分区以松柏目频数最大.

2.1.3.3 蕨类植物门地理分区

四川省蕨类植物门6 纲11 目52 科140 属787 种.据目频数统计，以水龙骨目频数最大.据科频数统计，分区1 内水龙骨科频数最大，其次为鳞毛蕨科、凤尾蕨科；分区2 所在的峨眉山区域优势科依次为鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科；分区3 则构成了两个独特条带，优势科依次为鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科(见图3).

2.2 脊椎动物地理分区

2.2.1 脊椎动物目特征区空间格局

在川西北高原山地和成都平原分别形成了两个较大的分区(分区1、分区2)，构成了四川省脊椎动物目特征分布的本底；在凉山彝族自治州和四川盆地西缘形成了两个小的目特征区.脊椎动物科特征区与目特征区空间分布格局大体上一致，但在凉山彝族自治州内具有细分特征(见图4).

2.2.2 脊椎动物目特征区物种组成

四川省脊椎动物1 467 种，涵盖5 纲43 目158 科.据目频数统计，分区1、分区2、分区4 均以雀形目频数为最大，鸟类多样性更高.分区3、分区5 均以鲤形目频数为最大，鱼类多样性更高(见表2).

表2 四川省脊椎动物类群分区特征Table 2 Subdivision of vertebrate groups in Sichuan Province

2.2.3 脊椎动物各纲地理分区

2.2.3.1 哺乳纲地理分区

四川省哺乳纲10 目37 科120 属248 种，目、科特征区空间分布格局较为相似(见图5).据目频数统计，川西北高原山地、成都平原、攀西地区多数县(区)较为一致(分区1)，构成了四川省哺乳纲目、科特征分布的基底，优势目依次为啮齿目、食肉目、偶蹄目.沿着地形第一、第二阶梯分界线由南向北形成的“Y”型分布带(分区2)，优势目依次为啮齿目、食肉目、食虫目.据科频数统计，各目特征区鼠科频数最大，此外，分区1 犬科频数(202)较大，分区2 猫科频数(112)较大.

2.2.3.2 鸟纲地理分区

在川西北高原山地和成都平原形成了两个范围较大的目特征区(分区1、分区2)，在云贵高原和横断山区域有两个相对较小的特征分区(分区3、分区5).在环盆周区域目特征分区呈间断链状分布(分区4).四川省鸟纲有16 目56 科794 种(属的信息不全，未统计).据目频数统计，分区1 雁形目频数(2 227)最大，其余4 个分区均以雀形目最为丰富.据科频数统计，分区1、分区2、分区4 鸭科频数最大，分区3、分区5 则雉科、鹰科频数较大.鸟纲存在同一科特征区，分属于不同目特征区的现象(见图5)，需进一步核实原因.

2.2.3.3 硬骨鱼纲地理分区

硬骨鱼纲分区1 基本位于四川省西部高原气候区；分区2 和分区3 基本位于两个亚热带气候区，即四川盆地湿润气候区及川西南山地半湿润气候区；分区3 基本沿嘉陵江、岷江、金沙江干流延伸.硬骨鱼纲目、科特征区空间分布特征较为一致(见图5).四川省硬骨鱼纲有7 目17 科97 属206 种.据目频数统计，各目特征分区中均以鲤形目频数为最大.除鲤形目外，分区2 鲇形目频数比分区1、分区3 更大.分区1 特有分布鲑形目物种，而分区2、分区3 特有分布鳗鲡目物种.分区3 范围内嘉陵江、岷江、金沙江是四川省鱼类丰富区域，较小的区域内有鱼类164 种，而整个川西高原仅有鱼类145 种.据科频数统计，各目特征分区均以鲤科频数为最大，分区1 爬鳅科频数排第2 位，分区2、分区3 则鲿科频数较大.

2.2.3.4 两栖纲地理分区

两栖纲目特征分区沿着地形第一、第二阶梯分界线以及环盆周低山丘陵区分别构成了“I”型、“C”型分布带(分区1、分区2).两栖纲目、科特征区空间分布格局较为一致，但科特征区“I”型和“C”型分布特征更为明显(见图5).四川省两栖纲有2 目10 科32 属100 种.据目频数统计，各目特征区无尾目频数均远大于有尾目.据科频数统计，分区1 优势科依次为蛙科、姬蛙科、蟾蜍科，分区2 优势科依次为蛙科、角蟾科、树蛙科.

2.2.3.5 爬行纲地理分区

爬行纲目特征区在环盆周低山丘陵区构成了不连续的“C”型分布带(分区2、分区3)，在攀西地区则构成了与“C”型区特征相似的孤立分布点.科特征区“I”型和“C”型区域分布特点更为明显(见图5).四川省爬行纲有2 目13 科45 属119 种.据科频数统计，游蛇科频数最大.位于盆周山地丘陵区的分区2、分区3 是爬行纲丰富区域，极其狭窄的空间范围内聚集了多个种类.

3 讨论

3.1 物种类群分布的气候依赖性

四川省维管植物和脊椎动物的目、科特征区分布总体可分为两大特征类群团，与四川省东部中亚热带和四川省西部高原气候区分布基本吻合.其中，处于四川省西部高原气候区的生物类群目、科特征较为一致，聚类成一个地域范围广阔的单一特征区.在四川省东部中亚热带区可明显看到四川盆地湿润气候和川西南山地半湿润气候对类群空间特征的影响.对生物多样性分布格局的解释主要有环境异质性假说、现代气候假说以及人类活动影响等[33].气候因子是群落构建中不可或缺的环境变量，尤其是温度和降水，更是影响物种分布的两个重要因素[2].维管植物和脊椎动物的目、科特征区分布研究结果印证了现代气候假说[33](见图1、6).

3.2 物种类群分布地形依赖性

哺乳纲科特征区b 的空间分布处于四川省东部中亚热带和四川省西部高原气候区之间，地形上则与起伏度最高的区域明显具有空间关联.两栖纲的科特征区分区a 地跨盆北山地北亚热带-寒温带区、盆西山地中亚热带-寒带气候区、盆南山地中亚热带-暖温带区，地形上则处于盆周山地区域.该结果反映了地形特征对生物类群分布格局的影响，印证了环境异质性假说[33-34](见图1、6).由于人类建设开发活动受地形影响较大，物种空间分布与地形起伏度、坡度等地形因子的关系也间接证明了人类活动影响假说[33].

3.3 分类阶元大小对类群分布模式的影响

在较高分类阶元，四川省维管植物与脊椎动物的目、科特征区基本与四川省东部中亚热带和四川省西部高原气候区分布吻合，二者分布较为一致.在较低分类阶元，目、科特征分区更为复杂.如维管植物中被子植物、裸子植物、蕨类植物的分布各有特点，脊椎动物中哺乳纲、鸟纲、硬骨鱼纲、两栖和爬行纲的分布也不尽相同.鸟纲在四川盆地湿润气候区的目、科类群分布模式与被子植物、裸子植物分布均不一致.四川盆地湿润气候区内硬骨鱼纲的科、目特征区与县(区)境内是否有岷江、沱江、嘉陵江干流流经有关.当然，这也可能与物种调查时大的江河总是受到更多关注、资料更为详尽有关.可见，分类阶元越小，物种类群特征区的分布可能就越复杂，影响分布的因素也就越多，因此一些孤小生物类群极易受到外界影响而丧失，应予以特别关注.

3.4 物种类群特征分布与植被分区契合性

基于物种大数据的目、科特征区分布研究成果与四川省植被区划具有极高的契合性[35](见图6)，但局部存在细节性特征.如植被区划IA2峨眉山区域和成都市城区范围内目、科特征区分布异常，峨眉山区域可能是受地处多雨中心的缘故，成都市城区可能是数据粒度问题.物种资料的收集整理是一个庞大而耗时的长期工程，该研究所用资料不可避免地存在物种数据的缺失和分类谬误，从而导致类群分区模式的异常.以县域为单位记录的物种数据，缺乏县域内部物种分布的空间异质性信息，必然会影响物种类群分区精度.原环境保护部于2017 年发布了《12 个县域生物多样性调查与评估技术规定》(2017 年第84 号)，在即将全面开展的县域物种调查中，调查区将被分割成1 km2(1 km×1 km)的调查网格，并抽样调查.对于县域范围较大、空间异质性强的县域，建议按海拔、地形地貌、区域分层抽取，并提高抽样比例.对该研究结果存疑区域，可重点关注并开展勘误工作，以进一步完善县域物种数据库，限于篇幅，该文不对其展开深入探讨，也不对各特征区物种组成特点展开深入分析.

4 结论与展望

4.1 结论

a) 四川省有维管植物12 378 种，涵盖3 门12 纲72 目268 科2 044 属；脊椎动物1 467 种，涵盖5 纲43 目158 科.

b) 物种目、科类群特征区分布印证了环境异质性假说、现代气候假说，硬骨鱼纲目、科特征分布特征尤为明显.物种分类阶元越小，物种类群特征区分布就越复杂，影响分布的因素也就越多.

c) 基于物种大数据划分目、科特征区分布，与植被区划成果具有较高的一致性，且可识别细节特征.以大数据为基础精准识别生物多样性保护空缺区、交流廊道等关键区域具有可行性.该文提出的生物类群保护孤小易危原则，可作为制定区域性生物多样性保护方案的依据.

4.2 展望

该文未对物种特征区分布与环境因子开展定量分析，今后可采用环境排序、空间相关分析等技术手段，定量分析、探讨生物类群空间特征形成的环境驱动因素.为充分发挥县域物种数据库在生物多样性保护中的管理效能，假设生物类群保护符合孤小易危原则，具有某特定物种类群特征的分布区覆盖范围越小，分布数量越少，对其保护的迫切性就越高.通过对比生物类群空间分布区和生态保护红线、各类保护地之间的空间关系，可直观发现未被保护地覆盖的孤小类群区，以及同种类群斑块之间缺乏连通性等问题，从而识别保护空缺，促进生物多样性保护从物种途径向生态系统途径的转变[36].建议深入开展以下研究，以增强孤小类群识别和保护现状评估和变化的监测能力.

a) 基于县域物种数据，研究物种在门—属各物种分类阶元类群的空间分布模式(该文开展了初步探索).

b) 研究物种在门—属、种各分类阶元类群的空间分布模式，及其与气候(温度、降水量等)、海拔、土壤等自然因子的关系以及与人类活动的关系，探讨生物类群特征区的形成机制[7].

c) 探索植物与动物类群特征区在各分类阶元的相关性，辅助解决动物观测难题(该文开展了前期基础).

d) 探索物种类群特征与生态系统格局的关系，增强遥感手段在景观层面预测生物多样性变化的能力[37].