毛竹扩张亚热带常绿阔叶林和针叶林对土壤无机氮的影响

陈慧娴，肖 意，徐健鸿，万松泽

毛竹扩张亚热带常绿阔叶林和针叶林对土壤无机氮的影响

陈慧娴，肖 意，徐健鸿，万松泽*

（江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045）

【目的】研究亚热带毛竹扩张常绿阔叶林和针叶林对土壤铵态氮、硝态氮及总无机氮的影响。【方法】分别选择毛竹向常绿阔叶林和针叶林扩张的典型样带，通过挖掘剖面法取0～10 cm、10～20 cm及20～40 cm土层土壤样品，分析扩张样带上不同林型土壤铵态氮、硝态氮及总无机氮含量的差异。【结果】毛竹向常绿阔叶林扩张改变土壤铵态氮垂直分布格局、降低硝态氮和总无机氮含量；毛竹向针叶林扩张增加表层土壤铵态氮含量、降低硝态氮和总无机氮含量。【结论】毛竹扩张常绿阔叶林通过降低中层土壤铵态氮和表层土壤硝态氮含量，从而降低总无机氮含量；毛竹扩张针叶林通过增加表层土壤铵态氮和降低中、深层硝态氮含量，进而降低总无机氮含量。

毛竹扩张；常绿阔叶林；针叶林；铵态氮；硝态氮

【研究意义】毛竹（）是我国南方重要的森林资源。由于其生长速度快、用途广、效益高等特性，毛竹林现已成为我国亚热带地区最典型的人工林类型，培育和利用毛竹已成为我国南方地区林业增效、林农增收和巩固脱贫成效的重要手段。毛竹入侵性较强，可以依靠强大的地下茎不断入侵相邻植被群落，实现种群的扩张[1-3]。【前人研究进展】近年来，毛竹扩张现象特别突出，据第八次（2009—2013）和第九次（2014—2018）森林资源调查数据显示，过去10年内毛竹林面积增加了120万余公顷，总面积已超过467万hm2[4]。江西井冈山国家级自然保护区毛竹林以每年1%～3%的速度向外扩张[5]。毛竹林的不断扩张有利于增加林农收入，但同时对相邻生态系统构成极大的威胁，如改变物种组成和群落结构[6]、降低生物多样性[7]、改变土壤过程和微生物群落组成[8]等。因此，毛竹扩张已成为生态学和林学界普遍关注的问题。开展毛竹扩张研究可为准确理解毛竹扩张生态效应和合理调控毛竹扩张过程提供科学依据。

氮（N）是植物生长发育所需的重要和大量元素。植物从土壤中获取生长所需要的N，而土壤中的有机N需要经过矿化作用转化成无机N（铵态氮或硝态氮）才能够被植物直接吸收利用[9]。森林生态系统中，土壤无机氮含量仅仅占土壤有机氮含量的1%～5%[10]，因此土壤无机氮容易成为植物生长过程中的限制因子。【本研究切入点】当前，尽管土壤无机氮含量变化及其调控因素受到众多生态学家的广泛关注，但由于土壤氮矿化速率及无机氮含量受微生物群落结构、树种类型、凋落物质量、环境因子等一系列生物和非生物因子的共同影响[9,11]，目前仍难以准确预测森林土壤无机氮变化格局。此外，有研究关注了毛竹扩张对相邻森林土壤无机氮含量的影响，但受研究区域、入侵林分类型等因素的影响，毛竹扩张如何影响森林土壤无机氮并未形成统一的结论。【拟解决的关键问题】本研究在江西省毛竹扩张现象特别突出的江西井冈山国家级自然保护区选择典型的毛竹向常绿阔叶林扩张的样带和毛竹向针叶林扩张的样带，开展毛竹扩张对亚热带森林土壤无机氮的影响研究。研究结果将有助于加深对亚热带森林土壤氮循环响应与适应全球气候变化过程的理解。

1 研究区概况

本试验样地位于江西省井冈山国家级自然保护区内的大井林场（26°34′7″N，114°8′16″E），样地海拔约975 m，山坡较为陡峭、植物生境复杂多样。该林场所处地区属于亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温和湿润；年均温14～17 ℃，一年中最热月为7月，均温24 ℃左右，最冷月为1月，均温为3.4 ℃。年降水量约1 860 mm，无霜期为250 d。样地内土壤主要为山地黄红壤，土层中碎石杂砾较多。试验区毛竹林含有少量的林下植被，其中以杜茎山（）、毛冬青（）等物种为主；常绿阔叶林以红楠（）为主要建群种，密度约75%，少量林下植被；针叶林为日本柳杉（）林纯林，林下物种几乎不可见。

2 研究方法

2.1 试验设计

2020年12月在江西省井冈山国家级自然保护区大井林场分别选择4条毛竹向针叶林或毛竹向常绿阔叶林扩张的典型样带，每条样带之间的距离>30 m，在每条扩张样带上的毛竹林（bamboo forest，BF）、竹-针混交林（bamboo-coniferous forest，BCF）或竹-阔混交林（bamboo-broad-leaved evergreen forest，BBLF）、针叶林（coniferous forest，CF）或常绿阔叶林（broad-leaved evergreen forest，BLF）设置1个立地条件相似的固定样方，每个样方面积为20 m×20 m。由此，本研究的野外试验由5个林型，4个重复样带，共20个固定样方组成。

2.2 样品采集和分析

研究区域内难以通过土钻采集到深层矿质土壤，本研究采用挖掘土壤剖面法采集不同层次土壤。在样方内，随机选择3个点，挖掘土壤剖面，分别取表层土（0～10 cm）、中层土（10～20 cm）及深层土（20～40 cm），每个土壤样品由3个土壤剖面的土样混合而成，由此本研究共计60个土壤样品。土壤样品过2 mm筛后测定土壤含水量（SWC）、铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）等指标。土壤SWC采用烘干法测定；土壤样品用氯化钾浸提后，采用靛酚蓝比色法测定土壤NH4+-N含量，采用紫外法测定土壤NO3--N含量。

2.3 数据分析与处理

采用SPSS 21.0软件对数据进行统计分析。采用两因素方差分析对林型、土层及二者的交互作用进行分析（显著性水平＜0.05）；单因素方差分析和最小显著差异法（LSD）进行土层间的多重比较。利用Sigmaplot 10.0作图。图表中数据为平均值±标准误。

3 结果与分析

3.1 毛竹向常绿阔叶林扩张对土壤铵态氮、硝态氮及总无机氮的影响

毛竹向常绿阔叶林扩张过程中，土壤NH4+-N含量由高到低为：BBLF、BLF、BF，但不同林型间差异并未达到显著水平（表1，图1a）。土层对NH4+-N影响显著，表现为表层（0～10 cm）土壤显著高于中层土壤（10～20 cm）和深层土壤（20～40 cm）。林型和土层之间的交互作用对NH4+-N含量影响显著（表1），表现为中层土壤中BBLF的NH4+-N含量显著高于BLF和BF，但深层土壤中BBLF的NH4+-N含量显著低于BLF和BF，表明毛竹向常绿阔叶林扩张中改变土壤NH4+-N的垂直分布格局，降低中层土壤NH4+-N含量，但增加深层土壤NH4+-N含量。

毛竹向常绿阔叶林扩张对土壤NO3--N含量影响显著。扩张样带上土壤NO3--N含量总体由高到低依次为BF、BLF和BBLF，且均达到显著水平（表1，图1b），表明毛竹向常绿阔叶林扩张过程中先显著降低土壤NO3--N含量，待毛竹林完全取代常绿阔叶林后将增加土壤NO3--N含量。土层对NO3--N含量影响显著，主要表现为表层土壤NO3--N 含量显著高于中层和深层土壤，而中层和深层土壤之间NO3--N含量无显著差异。

毛竹向常绿阔叶林扩张对土壤总无机氮的影响显著。毛竹扩张样带上BBLF土壤总无机氮含量显著低于BF或BLF（表1，图1c），表明毛竹向常绿阔叶扩张过程中，先显著降低土壤无机氮含量，而后随着扩张程度的加大，土壤无机氮含量不断增加。土层对土壤总无机氮含量影响显著，主要表现为表层土壤总无机氮含量显著高于中层和深层土壤。林型和土层之间的交互作用对土壤总无机氮含量的影响显著，主要表现为BLF中层土壤总无机氮含量显著高于深层土壤，而BF和BBLF中层土壤总无机氮含量与深层土壤总无机氮含量无显著差异。

表1 毛竹向常绿阔叶林扩张对土壤铵态氮、硝态氮及总无机氮含量的影响

同列不同小写字母表示林型间差异显著（≤0.05）。

不同小写字母表示同一林型不同土层间的差异显著（P≤0.05）；不同大写字母表示不同林型间差异显著（P≤0.05）。

3.2 毛竹向针叶林扩张对土壤铵态氮、硝态氮及总无机氮的影响

毛竹向针叶林扩张过程中，土壤NO3--N含量表现为BF显著高于BCF和CF（图1d），表明毛竹向针叶林扩张会增加森林土壤NO3--N含量。除BF表层土壤NO3--N含量显著高于深层土以外，BCF和CF土层对NO3--N含量均没有产生显著影响（表2，图1d），且林型与土层没有显著的交互作用。

毛竹向针叶林扩张对土壤NO3--N含量影响显著。扩张样带上土壤NO3--N含量总体表现为BCF显著低于BF或CF（表2，图1e），表明毛竹向针叶林扩张过程中会降低土壤NO3--N含量，待毛竹林完全取代针叶林后将增加土壤NO3--N含量。土层对NO3--N含量影响显著，主要表现为表层土壤NO3--N 含量显著高于中层和深层土壤，而中层和深层土壤之间NO3--N含量无显著差异。林型和土层交互作用显著，BCF中层和深层土壤NO3--N含量显著低于BF或CF，而表层土壤NO3--N含量与BF或CF无显著差异。

毛竹向针叶林扩张对土壤总无机氮影响显著。扩张样带上土壤总无机氮含量由高到低依次为BF、CF和BCF（表2，图1f），表明毛竹向针叶林扩张先降低土壤总无机氮含量，随毛竹扩张程度的加深，土壤总无机氮逐渐增加。土层对总无机氮影响显著，主要表现为表层土壤总无机氮含量显著高于中层土壤和深层土壤（表2，图1f）。林型和土层之间的交互作用显著，BF不同土层总无机氮含量均显著高于BCF或CF，但BCF和CF之间表层土和中层土无机氮含量差异不显著（表2）。

表2 毛竹向针叶林扩张3种林型在3个土层的土壤铵态氮、硝态氮及无机氮含量

同列不同小写字母表示林型间差异显著（≤0.05）。

4 讨 论

土壤无机氮是植物能够直接吸收利用的小分子形态氮，其组分特征和含量决定着土壤对植物生长中N利用的供给能力。土壤无机氮主要来源于凋落物的分解释放和土壤有机氮的矿化转化。毛竹向相邻生态系统扩张，改变凋落物的输入和土壤环境，进而可能对土壤无机氮含量产生影响[1]。研究表明，毛竹向常绿阔叶林扩张对NH4+-N含量没有产生显著的影响，但改变了土壤NH4+-N的分布格局，即降低中层（10～20 cm）土壤NH4+-N含量，增加深层（20～40 cm）土壤NH4+-N含量（表1）。毛竹的鞭根主要分布于10～20 cm深的土层，且通过鞭根的不断延伸，实现种群的扩张。毛竹的鞭根在向外延伸过程中，对土壤产生扰动，并降低土壤容重，从而增加土壤NH4+-N往深层淋溶的可能性。此外，有研究表明毛竹偏好吸收NH4+-N[8]。因此，毛竹鞭根的快速吸收是毛竹扩张常绿阔叶林降低中层土壤NH4+-N含量的可能原因，而淋溶是降低中层土壤NH4+-N，但增加土壤深层土壤NH4+-N的可能原因。

毛竹扩张常绿阔叶林降低土壤NO3--N含量，这与宋庆妮等[12]在江西大岗山开展的毛竹向阔叶林扩张研究结果类似，该研究认为相比阔叶林，竹-阔混交林氮矿化过程中主要以氨化作用为主，而硝化作用相对较弱，这可能是毛竹扩张常绿阔叶林降低土壤NO3--N含量的原因。此外，相比常绿阔叶林，毛竹林往往具有较低的土壤pH[13]，让带负电荷的NO3-更容易从土壤中淋溶，这可能是毛竹扩张常绿阔叶林降低土壤NO3--N的另外一个原因。本研究中毛竹扩张主要降低表层和中层土壤NO3--N，但对深层土NO3--N含量无显著影响（表1，图1b），该结果也能部分支持淋溶降低土壤NO3--N含量的推测。随着毛竹扩张的不断深入，毛竹林逐步取代常绿阔叶林后，土壤NO3--N含量逐步增加（图1b），可能的原因是相比毛竹凋落物，本研究中常绿阔叶林的建群种红楠的凋落物具有较高的C/N比值[1]，土壤无机氮通过凋落物分解输入的速率较慢。毛竹扩张显著降低土壤总无机氮含量，而当毛竹逐步取代常绿阔叶林后土壤无机氮含量随后增加，这样的变化趋势主要受表层和中层土壤的NH4+-N、NO3--N含量变化的调控。

与扩张常绿阔叶林不同，毛竹向同区域的针叶林扩张过程中，尽管竹-针混交林土壤NH4+-N含量与针叶林没有差异，但随着毛竹逐步取代针叶林，将显著增加土壤NH4+-N的含量（表2，图1d），该结果与刘喜帅等[14]在江西庐山国家级自然保护区开展的相关研究一致。以往有关植物入侵的研究表明，入侵植物往往具有较高质量的凋落物（如高N、低C/N、低木质素/N等），植物入侵将加快凋落物的分解[15-16]。本研究中的针叶林为日本柳杉纯林，相比毛竹凋落物具有较高的C/N比[1]，因此，毛竹凋落物快速分解释放养分[14]，可能是毛竹扩张针叶林最终增加土壤NH4+-N的主要原因，毛竹林增加的土壤NH4+-N含量主要表现在表层土壤可以部分支撑该推测（图1d）。

毛竹向针叶林扩张对土壤NO3--N含量的影响与毛竹向常绿阔叶林扩张对土壤NO3--N含量类似，即竹-针混交林NO3--N含量显著低于针叶林NO3--N含量（图1e），毛竹向针叶林扩张过程中显著降低土壤NO3--N含量。尽管毛竹生长速度快，但相对针叶树种，其凋落物生物量较少，毛竹扩张针叶林降低凋落物生物量[1,14]。因此，竹-针混交林凋落物量输入的减少可能是导致土壤NO3--N含量减少的主要原因。毛竹扩张针叶林主要降低中层和深层土壤NO3--N含量，可以侧面支撑该推测。毛竹扩张针叶林显著降低土壤总无机氮含量，而当毛竹逐步取代针叶林后土壤无机氮含量随后增加，这样的变化趋势主要由表层土增加的铵态氮与中层和深层土壤降低的硝态氮含量所调控。

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Effects of Moso Bamboo Expansion to Subtropical Evergreen Broad-leaved and Coniferous Forests on Soil Inorganic Nitrogen Contents

CHEN Huixian, XIAO Yi, XU Jianhong, WAN Songze*

（College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

This paper aims to study the effects of moso bamboo expansion to subtropical evergreen broad-leaved and coniferous forests on soil ammonium nitrogen, nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen contents.The typical transects of moso bamboo expanding to evergreen broad-leaved forest and coniferous forests were selected, respectively. The soil samples of 0-10 cm, 10-20 cm and 20-40 cm were taken by excavation section method to analyze the differences of soil ammonia nitrogen, nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen contents among different forest types in the expanding transects.Moso bamboo expansion to evergreen broad-leaved forest changed the vertical distribution pattern of ammonia nitrogen, and reduced the content of nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen; Moso bamboo expansion to coniferous forest also increased the content of ammonia nitrogen in surface soil, and decreased the content of nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen.The expansion of moso bamboo to evergreen broad-leaved forest reduced the content of total inorganic nitrogen by reducing the content of ammonia nitrogen in middle soil and nitrate nitrogen in surface soil; moso bamboo expansion to coniferous forest also reduced the content of total inorganic nitrogen by increasing ammonia nitrogen in surface soil and reducing the content of nitrate nitrogen in middle and deep layers.

moso bamboo expansion; evergreen broad-leaved forest; coniferous forest; soil ammonia nitrogen; soil nitrate nitrogen

S795.7

A

2095-3704（2022）02-210-06

陈慧娴, 肖意, 徐健鸿, 等. 毛竹扩张亚热带常绿阔叶林和针叶林对土壤无机氮的影响[J]. 生物灾害科学, 2022, 45(2): 210-215.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.37

2022-03-20

2022-04-14

国家自然科学基金项目（41867007）和中央财政林业科技推广示范项目（JXTG〔2021〕14）

陈慧娴（1995—），女，硕士生，主要从事森林养分循环方面的研究，hyl_sad@qq.com；*通信作者：万松泽，副研究员，博士，swan0722@jxau.edu.cn。