沟渠豹蛛(Pardosa laura)生物生态学研究进展

周 权

沟渠豹蛛()生物生态学研究进展

周 权

（湖北大学 资源环境学院，湖北 武汉 430062）

沟渠豹蛛()广泛分布于我国黄河流域与长江流域，具有行动迅速、敏捷等特点，是叶蝉、飞虱和稻螟虫等农林害虫的有效天敌，同时也是流域生境中优势游猎型蜘蛛之一。全面了解沟渠豹蛛生物生态学特性，加强沟渠豹蛛保护力度，是害虫生态管理的必然要求，也是科学开展农林害虫生物防治的重要前提。目前沟渠豹蛛研究多集中于形状特征、生活史及遗传多样性等方面，而针对饲养、捕食和毒性的研究有待丰富。采用文献归纳法，总结了当前沟渠豹蛛生物生态学特性的研究成果，梳理了沟渠豹蛛生活史与世代、求偶与交配、繁殖与发育，以及环境因素对其生长与发育的影响，并从加强沟渠豹蛛的取食范围与饲养条件、捕食过程与毒性、化学农药适应机制等方面提出研究展望，以期为沟渠豹蛛保育及利用其进行生物防治提供理论依据。

沟渠豹蛛；生物生态学；生活史；繁殖与发育；生物防治

蜘蛛属节肢动物门（Arthropoda）、蛛形纲（Arachnida）、蜘蛛目（Araneae）[1]，截至当前，全球已报道蜘蛛131科4 250属50 040种[2]。其种类繁多，分布广泛，适应性强，是农林生态系统中数量最丰富的捕食性节肢动物之一[3]，能在一定程度上反映当地环境变化过程及其对生物多样性的影响[4]。此外，蜘蛛取食范围较广，以小型脊椎动物和无脊椎动物为主，包括各种昆虫的卵、幼虫和成虫[3,5]，在控制农林作物病虫害、增加农作物产量及维持区域生态平衡等方面有显著作用[6-7]。

沟渠豹蛛（）在分类学上属于狼蛛科（Lycosidae）豹蛛属（）[8,9]，可捕食农林生态系统中叶蝉、飞虱和稻螟虫等多种害虫，广泛游猎于地面或低矮植株叶片上，有着种群数量大、捕食量大、耐饥饿能力强、生殖力强及较强的自残习性和护卵习性等诸多特点，遍布于长江流域和黄河流域，是茶园[10]、果园[11]、林区[12]及稻田[13]等多种生境中的常见种或优势种，在农林害虫生物防治上具有重要研究意义和利用价值[14]。深入研究沟渠豹蛛的生活史、发生规律、生活习性及捕食效应等基础生物生态学特性，是有效利用其进行害虫生物防治的前提和基础[15]。

本文对国内外沟渠豹蛛的生活史、繁殖与发育、求偶与交配以及环境因素等研究成果进行梳理总结，以期加深对沟渠豹蛛生物生态学特性的认识，并为沟渠豹蛛的保护与利用及有害昆虫的综合治理提供理论参考。

1 沟渠豹蛛形态

雌蛛体长6～8 mm，背甲为黑色，前额颇圆，后端略细，并生有白色细毛，正中斑两侧有深褐色侧斑，放射沟明显，胸板周缘为黑褐色，散布白色短毛，中央呈“V”字型黑斑。步足与触肢为黄褐色，有明显轮纹，腹部背中央黄褐色，两侧深褐色，心脏斑呈红褐色，前端具1对小黑点，两侧及后端各有2对黑色斑点及许多小黑点，腹部腹面黄褐色[14]。

雄蛛体长4～5 mm，体形特征与雌蛛基本相似。背甲无侧斑，触肢为黑褐色，生有浓密黑毛，触肢器中部突起，上端钝，下端有一小钩[8]。

2 生物学特性

2.1 年生活史与世代

蜘蛛是不完全变态发育类型，其个体发育可分为幼蛛期、若蛛期和成蛛期3个阶段[16]。李有才等[17]发现安徽省芜湖市的沟渠豹蛛一年发生2个世代，通常以成蛛和若蛛或成蛛和幼蛛在砖块、土块及土壤缝隙中越冬，天气回暖时，沟渠豹蛛会离开越冬地进行捕食[18]。而受环境因素与越冬虫态不一致的影响，沟渠豹蛛的发育存在着世代重叠[17-18]。

越冬代若蛛于第2年3月中下旬开始脱皮1～2次，4月上旬交配产卵，5月中旬孵化，6月下旬发育为第一代成蛛，7月中旬第二代孵化，11月下旬若蛛（5～6龄）和成蛛（包括第一代）越冬。沟渠豹蛛若蛛与成蛛的历期和成活率受湿度、温度和营养物质等影响。在室内饲养条件下，沟渠豹蛛第一代若蛛历期平均为42.65 d，第二代若蛛历期平均为307.86 d。从幼蛛性成熟发育为成蛛的越冬代历期平均为55.56 d，成活率仅20%，第一代历期平均为79.22 d，成活率达60%[17]。

2.2 求偶与交配

雌雄蛛在达到性成熟后便会开始系列繁殖活动[19]。雄蛛在寻找求偶对象过程中会借助雌蛛拖丝的性信息素进行定位[20]。此外，在求偶过程中，有些蜘蛛也会利用发声寻找同种群蜘蛛和辨识性别[21]。有研究证明，雄蛛性成熟时间早于雌蛛[22]，性成熟的雄蛛在交配前会提前将精液转移到储精囊内[23]，当雌蛛同意雄蛛的求偶行为时，会摆动身体、触肢和步足，雄蛛会靠近雌蛛，然后进行交配活动[23]。然而，蜘蛛的求偶与交配行为因种群的差异会略有不同[24]。

性成熟的雌雄沟渠豹蛛相遇时，雄蛛通过触肢的上下快速摆动和“俯卧撑”式行为向雌蛛求偶，若雌蛛平卧，并通过触肢和第一、第二对步足规律颤抖，即表示同意雄蛛的求偶行为[25]。如雌蛛逃跑或者攻击求偶雄蛛，则表示拒绝雄蛛的求偶行为[17]。游猎型蜘蛛能够通过视觉信号寻找和确定配偶，并根据个体颜色进行性选择[26]。杨君等[25]研究发现，与星豹蛛（）拖丝能引起雌雄求偶和交配行为不同，沟渠豹蛛的雄蛛在面对拖丝时，不会表现出特定的求偶行为，当雌蛛出现于雄蛛视线范围内时，拖丝行为的存在与否，雄蛛都会对雌蛛进行上述求偶行为。因此，视觉在雄蛛对雌蛛的求偶行为上起重要作用，是雄蛛开展求偶行为的关键因素。

李有才等[17]观察到，在室内饲养的沟渠豹蛛，雌蛛略多于雄蛛，雌蛛性成熟后，翌日即可交配，一生只交配一次，多次产卵，雄蛛性成熟早于雌蛛，可多次与不同雌蛛进行交配。雄蛛在得到雌蛛同意求偶信息后，便会快速从雌蛛头胸部爬上，开始交配，交配时长平均为21 min 41 s。雄蛛对雌蛛交配状态识别影响雄蛛寻找合适的配偶进行交配繁殖，Thomas[27]发现，雄蛛更倾向于处女雌蛛。而杨君等[25]研究显示，雄蛛只能通过视觉，判别雌蛛的成熟状态来产生求偶行为，无法辨别已交配雌蛛与处女雌蛛。

2.3 繁殖与发育

雌性沟渠豹蛛一生只交配一次，并可多次产卵，每个卵囊含卵量数量不均，多者可数百粒，李有才等[17]研究表明，卵囊内含卵量与产卵序数成负相关，即产卵序数增加，卵囊含卵量呈递减趋势。卵囊为椭圆形，在发育过程中，颜色由灰绿色渐变为灰色、深灰色，最后变为灰白色。

与星豹蛛类似，沟渠豹蛛雌蛛也有护卵习性，在雌蛛产卵后会将卵囊粘置于纺器前方，并携带卵囊游猎，直至卵囊孵化。若人为将其携带的卵囊取下，雌蛛会徘徊于丢失卵囊的地方[28]。一旦找到丢失的卵囊便会环抱于胸前，佐以口足协调动作，将卵囊在胸部打转后粘置于纺器前方。此外，若卵囊过小、形状不规则或暂未受精，沟渠豹蛛便会产生食卵行为，但很快会开始重新产卵。若蛛破卵囊后便会沿雌蛛附肢群集于雌蛛背部，由雌蛛携带2～8 d后，离开雌蛛开始独立生活，捕捉飞虱、叶蝉等昆虫。若雌蛛背部仍存在若蛛，雌蛛会用后足将其弹下。

由于性别差异，沟渠豹蛛由幼蛛发育至成蛛，雌雄蛛体蜕皮次数不一致，雌蛛一般蜕皮6～7次，雄蛛一般蜕皮5～6次。从生物学特性角度看，沟渠豹蛛孵化率高、历期较长，产卵量大，但成活率不高。

为了野外采集和农田调查统计害虫天敌蜘蛛种群数量，赵敬钊等[9]将同属狼蛛科、豹蛛属的沟渠豹蛛与星豹蛛幼蛛的7个龄期形态特征进行了比较，得出沟渠豹蛛幼蛛各龄期主要部位平均长度（表1）和主要特征（表2）。

表1 沟渠豹蛛幼蛛各龄期主要部位平均长度 mm

表2 沟渠豹蛛幼蛛各龄期主要外部特征

3 生态学特性

3.1 温度的影响

温度是对蜘蛛影响最大的气候条件因素之一[29]。蜘蛛是变温动物，其自身没有恒定的体温，外界环境温度决定了蜘蛛个体温度[30]，且会对蜘蛛的繁殖速率、生长发育及生命活力产生影响[31]。外界环境温度的变化会影响沟渠豹蛛的产卵速率、卵囊数和成活率，李有才等[17]研究发现，沟渠豹蛛产卵前期（雌蛛交配后到产卵的期间）与虫态的历期随着温度的升高而缩短。越冬代（12.7～27.9 ℃）产卵前期6～17 d，卵历期12～33 d；第一代（27.2～29.2 ℃）产卵前期3～9 d，卵历期6～20 d。此外，随着温度的升高，沟渠豹蛛卵囊数和成活率也呈递增趋势。

狼蛛科适宜生存的温度为21.6～29.6 ℃，26 ℃温度条件下，狼蛛捕食成功率最高[32]，低温或高温均会对狼蛛科产生不良影响[33]。越冬期的沟渠豹蛛常生活于温暖、避风的土壤缝隙中或土块下，但在晴天时也会零星外出捕食，保证自身营养越冬。在温度升高后，沟渠豹蛛会离开越冬场所，开始大范围捕食、交配、孵化及产卵[18]。但过高的温度（＞30 ℃）也会影响沟渠豹蛛的活动，在温度较高时，沟渠豹蛛为避免高温危害，会躲避于低矮灌木或杂草下。

3.2 食物的影响

食物是影响蜘蛛生长、发育和繁殖的重要影响因素，蜘蛛通过进食维持自身的营养和能量，促进蛛体的新陈代谢[34]。此外，食物的数量和质量对蜘蛛也有一定的影响[35]。Balfour[36]研究发现食物数量会影响蜘蛛的脱皮次数，食物量越多，蜘蛛脱皮次数越少，历期越短。Miyashita[37]研究了田间食物丰富度对蜘蛛（棒络新妇，）繁殖力的影响，结果显示，食物丰富度越高，蜘蛛繁殖力越高。

目前，学者对于食物在沟渠豹蛛生长发育繁殖中的影响的研究较少，仅有李有才等[17]观察得出第一代沟渠豹蛛摄入营养丰富，成活率高达60%，越冬代沟渠豹蛛摄入营养物质较少，成活率仅20%。因此，可以看出食物的丰富程度在沟渠豹蛛的生长发育繁殖上起重要作用。

3.3 化学农药的影响

蜘蛛是农林生态系统中害虫的重要捕食性天敌[38]，长期或过量化学农药在影响害虫的同时，也会对同生境中的蜘蛛产生一定的影响[39]。Uhl等[40]研究表示，农药中含有的神经毒剂会对蜘蛛的神经传导产生影响，致使蜘蛛的行为变化。此外，农药的使用还会降低蜘蛛的捕食数量，从而影响蜘蛛的生长、发育和繁殖等。Niedobova等[41]发现，农药使用会在一定程度上影响狼蛛的捕食能力。农林生态系统中施用的农药会残留于植物表面，秦燕妮等[42]研究了植物表面残留杀虫剂对沟渠豹蛛具有驱避作用与急性毒性。洪海林等[43]观察发现在茶园施用化学农药后，沟渠豹蛛数量明显减少，但植株表面毒性消退后，蜘蛛数量又保持在原有水平上。

化学农药的使用在产生消极影响的同时也会对蜘蛛产生积极影响。Toft等[44]研究了低剂量氯氰菊酯使用，会增强狼蛛科豹蛛属的捕食数量和效率。国内学者李锐等[45]研究了低剂量农药对星豹蛛的影响，发现低剂量农药会提高星豹蛛蛋白消化酶的活性度，从而增强了星豹蛛的捕食能力。目前，学术界关于化学农药对沟渠豹蛛的积极影响有待深入，但是猜想同属狼蛛科豹蛛属的沟渠豹蛛在低剂量农药的使用下，捕食能力也会有一定的提升。因此，要因地制宜使用化学农药，充分发挥害虫天敌和农药的相互作用[46]。

4 总结与展望

沟渠豹蛛作为农林生态系统中优势物种之一，在生物生态学特性上具有生长历期长、繁殖能力强、产卵量大、孵化率高等特点，在生物防治和维持生物多样性稳定方面发挥着重要作用，有重要的物种保护和生态利用价值[17,47-49]。已有李有才等[17]、赵敬钊等[9]和杨君等[25]诸多学者对沟渠豹蛛形状特征、生活史及遗传多样性做了比较系统的研究，但是国内外对于其取食范围与饲养条件、捕食过程与毒性以及化学农药的适应机制等方面的研究略有不足。

4.1 取食范围与饲养条件

目前关于沟渠豹蛛的取食范围的研究较少，仅有报道过沟渠豹蛛捕食叶蝉、飞虱、稻螟虫以及其它小型蛾类[49]，现有研究主要是通过室内人工喂养水稻害虫和人工饲料等，喂养昆虫品种单一，无法反映出沟渠豹蛛在自然生境中的取食范围和偏好。此外，水对蜘蛛的生命活动的影响大于食物，在断食断水的条件下，蜘蛛寿命明显缩短，在断食供水的条件下，蜘蛛寿命比断食断水寿命更长[50]，但目前尚未有学者系统研究水对沟渠豹蛛生长发育影响。因此，有必要加强对沟渠豹蛛取食范围和饲养条件的研究，促进生长发育和繁殖，从而提高沟渠豹蛛的成活率。

4.2 捕食过程与毒性

不同种类蜘蛛的捕食策略会有明显差异。定居型蜘蛛分为筑巢类、洞穴类和结网类，以等待猎物的方式扑食[51]。游猎型蜘蛛不结网，四处游猎、捕食，行动迅速，以突然袭击的方式捕食昆虫[52,53]。当前对于沟渠豹蛛捕食行为研究略有不足，仅停留于相关报道，未作深入研究，作为游猎型蜘蛛的沟渠豹蛛在捕食过程中采取何种策略亟待深入研究。此外，蜘蛛在捕食过程中会对猎物注入毒液，而关于沟渠豹蛛是否有毒腺尚未报道，以及在捕食过程中对猎物产生的毒性大小尚不知晓。研究沟渠豹蛛捕食行为和毒性大小有助于加深对沟渠豹蛛生活史的了解。

4.3 化学农药

长期或过量化学农药的使用会影响沟渠豹蛛的捕食行为，甚至会产生致死的不良影响[54]。相关研究均显示化学农药使用会提高蜘蛛蛋白消化酶的活性度，增强蜘蛛的捕食能力[45]，对蜘蛛产生一定程度的积极影响，但是关于低剂量化学农药是否会提升沟渠豹蛛蛋白消化酶的活性度，增强捕食能力等的研究还有待深入。

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Advances in Bio-ecology of

ZHOU Quan

（Faculty of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China）

is widely distributed in the Yellow River Basin and Yangtze River Basin in China, which is an effective natural enemy of leafhoppers, lice and rice stem borers, and is also one of the predominant predatory spiders in watershed habitats. A comprehensive understanding of the bioecological characteristics ofand strengthening the protection ofare inevitable requirements for the ecological management of pests, as well as the important prerequisites for scientific biological control of agricultural and forestry pests. At present, most studies onfocus on the shape characteristics, life history and genetic diversity, while studies on its feeding, predation and toxicity need to be enriched. In this paper, the current research results on the bioecological characteristics ofwere summarized, which indude its life history and generations, courtship and mating, reproduction and development, as well as the influence of environmental factors on its growth and development, research perspectives on strengthening the feeding range and rearing conditions of, predation and toxicity, and the adaptation mechanism of chemical pesticides were proposesd. This study was intended to provide a theoretical basis for the conservation and biological control of.

; bioecology; life history; reproduction and development; biological control

Q959.226

A

2095-3704（2022）02-111-06

周权. 沟渠豹蛛()生物生态学研究进展[J]. 生物灾害科学, 2022, 45(2): 111-116.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.20

2022-05-16

2022-06-07

周权（1999—），男，硕士生，主要从事农业、动物生态学和生物防治研究，hizhouquan@163.com。