南宁市动物园圈养印支银叶猴种群发展概述※

●王 松 陈水绕 黄乘明

（1.南宁市动物园 广西 南宁 530003；2.中国科学院动物研究所 北京 100101）

印支银叶猴（Trachypithecus germaini）属猴科，疣猴亚科，也称印支乌叶猴、杰氏叶猴、杰氏银叶猴等。是乌叶猴属银叶猴组的一种，曾被认与银叶猴（Trachypithecus critatus）是同种动物，2008年Roos等[1]通过线粒体系统发育研究将银叶猴组明确分为5个独立种（T. critatus，T.auratus，T. germaini，T. margarita，T. mauritius），印支银叶猴（T. germaini）是其中一种，被IUCN红色名录列为濒危（EN），属于CITES附录Ⅱ保护物种。其分布于东南亚大陆的南部，湄公河以西，包括缅甸南部、泰国南部、老挝南部、柬埔寨（湄公河以西）和越南南端。生活在低海拔常绿林、半常绿林、落叶混交林、河岸林和走廊林中。印支银叶猴背部黑色到中灰色，腹部颜色较浅。黑色毛发的发尖为奶油色，使其呈现出灰色的外表。面部黑色，围有一圈灰白色的“胡子”状长毛，像是围了一个独特的“光环”。雌性会阴处有一块白斑。初生幼仔被毛呈橙黄色。印支银叶猴主要以树叶为食，也吃嫩枝、种子、花和果，营一雄多雌的社群结构[2]。目前国内主要饲养单位是南宁市动物园。

种群管理旨在通过动物个体的谱系信息，进行种群统计学和遗传学分析，并提出针对性的管理办法，达到圈养种群的自我维持和可持续发展。中国动物园协会自20世纪90年代开始推动国内圈养野生动物种群的谱系管理，采用国际物种信息系统ISIS（International Species Information System）开发的国际物种谱系登录系统SPARKS（Single Population Analysis & Records Keeping System）软件进行谱系信息记录和分析， 以 华 南 虎（Panthera tigris amoyensis）、 大熊 猫（Ailuropoda melanoleuca）、 川 金 丝 猴（Rhinopithecus roxellanae）为开端，20多年来先后针对多个物种建立圈养谱系簿，并进行种群管理[3-14]。北京动物园、上海动物园等运用同样的方法对园内或局部地区的圈养野生动物进行种群分析和管理[15-19]。南宁市动物园自1975年建园以来就致力于圈养黑叶猴（Trachypithecusfrancoisi）、白颊长臂猿（Nomascus leucogenys）等灵长类动物的种群建设，近10年来尝试使用中国动物园协会的种群管理方法管理园内的种群动物，印支银叶猴是其中之一，也是近年来发展较快的灵长类种群。

南宁市动物园从1998年开始饲养印支银叶猴，发挥自身对叶食性灵长类的饲养经验，当年即实现了饲养成活，并在2010年首次实现繁殖成活，2014年实现园内子一代繁殖，2020年实现园内子二代繁殖。经过10多年的饲养繁殖管理，种群数量从早期的17只发展到2020年的68只（25雄43雌），已发展为园内最大的珍稀灵长类种群，也是国内最大的印支银叶猴圈养种群。

1 材料与方法

谱系管理采用国际物种信息系统ISIS开发的国际物种谱系登录系统SPARKS V1.6软件进行登录编辑。使用SPARKS1.6自带的分析功能和Excel对2011—2020年南宁市动物园圈养印支银叶猴种群情况进行统计分析，数据截止到2020年12月31日。

年增长率λ：当年个体数/上年个体数，＞1表示正增长，＜1表示负增长；

性比：雄性个体数量/雌性个体数。

2 结果与分析

2.1 种群的数量与性比

2.1.1 种群数量由图1可见，自2010年繁殖成功之后，园内自繁个体数和种群总数以较快速度增长，2013年自繁个体数超过最初的引入个体数，尤其近年随着F1、F2代参与繁殖，种群规模扩大明显，2011—2020年种群年平均增长率λ =1.15，园内自繁个体平均增长率λ =1.283，2020年存栏数达到68只，其中自繁个体57只，占种群总数的83.82%，能够依靠繁殖实现稳定增长。

图1 南宁市动物园印支银叶猴种群数量

2.1.2 不同性别数量由图2可见，种群中雌性数量比雄性增长快，雌性年平均增长率λ =1.161，雄性λ =1.149，种群性比和总出生性比均为0.58，明显偏向雌性。

图2 南宁市动物园印支银叶猴不同性别数量

2.1.3 出生性比由图3可见，除2012年出生性比为1、2018年为3，其他年份均小于1，雌性居多，但出生性比有升高的趋势。

图3 南宁市动物园印支银叶猴出生性比变化情况

2.2 繁殖

从目前的数据来看，最早繁殖年龄为雌性3岁8个月，雄性4岁，对17只雌性个体的66胎次进行统计，繁殖间隔为（556±189）d。年龄最大的雄性和雌性仍在繁殖，分别为20岁和22岁（年龄均为估计值）。

通过对71只个体的出生数据统计，在圈养的环境下，印支银叶猴全年均可发情繁殖，没有明显的季节性，但春夏季的出生数高于秋冬季（图4）。

图4 南宁市动物园圈养印支银叶猴月出生情况

2.3 年龄结构

由图5可见，2020年南宁市动物园印支银叶猴的年龄结构是典型的增长型正金字塔结构。根据繁殖记录推断印支银叶猴的性成熟年龄，雌性为3岁，雄性为4岁。种群中育龄前（雌性＜3岁，雄性＜4岁）个体数28只（14雄14雌），性比为1；育龄（雌性＞3岁，雄性＞4岁）个体40只（11雄29雌），性比0.38，明显偏向雌性，可满足一雄多雌的配对需求。

图5 南宁市动物园圈养印支银叶猴种群年龄结构图

2.4 寿命和死亡率

由于谱系记录中年龄最大的个体仍存活（雌性22岁、雄性20岁），所以无法计算平均预期寿命，但50%的个体可存活到10.1岁，其中50%的雄性个体可存活至8.3岁，50%的雌性个体可存活至11.8岁。雌性寿命长于雄性。

2011—2020年共繁殖71只，存活55只，自繁个体死亡率22.54%。其中1岁以内死亡的有11只，占自繁死亡个体总数的68.75%，6月龄以内死亡8只，30日龄以内死亡的4只，0日龄死亡3只。经计算，0日龄死亡率4.23%，30日龄死亡率5.63%（含流产、死胎），6月龄以内死亡率11.27%，1岁以内死亡率15.49%。雄性死亡率25.93%，雌性死亡率14.63%。

2.5 引入者的后代分布

由图6可见，目前种群由最初引入的17只相互无亲缘关系的个体组成，但引入者后代数量明显不均衡，后代数量最多的有19只，最少的仅有1只，经查询谱系记录，后代数量最少的1号和10号均死亡较早，没能留下更多后代。

图6 南宁市动物园圈养印支银叶猴引入者后代分布

3 讨论

南宁市动物园在圈养印支银叶猴种群建立初期就建立了比较清晰的个体谱系档案，并及时进行跟踪、更新和维护，记录的个体信息包括父母、性别、出生、标记（如芯片号等）、转移、繁殖（含流产、死胎）、疾病、死亡等，建立详实的谱系簿并定期更新和维护是管理圈养种群的一种有效和非常必要的方法。

目前种群发展趋势良好，2018—2020年每年的出生数均在10只以上，有较高的出生率，种群增长能自我维持，并处于快速增长阶段。但从死亡率来看，1岁以内死亡率较高，死亡原因有流产、死胎、肺炎、应激等。叶猴类动物均较胆小敏感，繁殖期应尽量减少饲养环境的变化，保持安静，避免妊娠期动物的应激，并保证充足的营养，以提高活产率和繁殖成活率。

2011—2020年的总出生性比为0.58，雌性居多，而雄性死亡率高于雌性，造成了育龄性比进一步向雌性偏移的情况，虽然性比向雌性偏移有利于保持一雄多雌的自然家庭结构，为以后的小家庭管理提供了便利，但从育龄性比0.38来看，今后几年育龄个体中可能会存在适配雄性较少的情况。但近2年雄性出生比例有上升的趋势，存在性比改善的可能。

圈养条件下印支银叶猴春夏季的出生数高于秋冬季，但没有明显季节性，这与其原栖息地在东南亚亚热带地区，一年中树叶等主要食物有较高的可获得性有关。笼养条件下，不需动物自己觅食，减小了食物的季节性变化对繁殖的影响。在非人灵长类中，季节性繁殖可以使动物在变化的环境中选择最适宜自己妊娠、产仔、育幼的时期；高纬度地区气温、光照、雨量和食物等生态条件的季节变化很大，对动物的交配、产仔时期起到了制约作用；而在低纬度地区，这些条件变化相对较小，非季节性繁殖的种类也多[20]。

雌性印支银叶猴的性成熟年龄为3岁，但观察发现，初产年龄较早（小于4岁）的雌性个体与初产年龄较大的雌性相比，生长发育明显变缓甚至停滞。雌性过早生育会影响其生长发育和寿命，建议将雌性配对年龄延后至5岁，一是可以使其身体器官发育完全，达到体成熟，降低流产风险，延长寿命；二是行为发育更加完善，为将来的繁殖和哺育做好准备；三是可以适当延长世代长度，减缓基因多样性的丢失速度[21]；四是适当控制种群发展速度，减轻目前的笼舍容纳压力。

在圈养野生动物种群遗传管理中，通常会使用种群建立者的概念，种群建立者为来自野外的相互无亲缘关系且在圈养环境下成功留下后代的个体，最理想的管理是建立者的后代数量均衡分布，从而能最大程度地保持种群的遗传多样性[21]。将17个相互无亲缘关系的引入者作为建立者进行遗传管理，但其后代分布不均衡，因此为了保持基因多样性，后代数量较少的引入者及其后代（如1号和10号的唯一后代）需加强繁殖管理，尽可能多参与繁殖，后代数量多的则需要适当控制繁殖。

南宁市动物园的印支银叶猴种群数量已达到馆舍容纳量的极限，种群数量增长过快，引发的矛盾已经凸显，印支银叶猴的雌性性成熟年龄为3岁，不及时分群有近交风险，但分群也面临着馆舍资源紧张的矛盾，目前已出现与其他优势灵长类种群如黑叶猴、长臂猿等争夺空间的情形，为了保证动物福利和种群发展，建议适当输出部分动物，但要考虑动物转移到新环境后的成活率，建议优先选择华南等亚热带地区、四季均有丰富树叶资源和叶食性灵长类饲养管理经验的机构进行输出。